Vigilance and feeding behaviour of Ruffs Philomachus pugnax during spring migration in Eastern Austria

Abstract

Die vorliegende Studie testete Effekte von Truppgröße und anderen potentiell wichtigen Variablen (Standort, Vegetationsbedeckung, Windstärke, Bewölkung, Datum, Tageszeit und Nahrungshabitat) auf das Sicherungsverhalten und die Nahrungsaufnahme von Kampfläufern Philomachus pugnax während des Frühjahrszuges im Seewinkel, einem wichtigen Rastplatz für Limikolen in Ostösterreich. Hierfür wurden Kampfläufer während der Nahrungssuche an vier Salzlacken gefilmt. Insgesamt standen 681 Filmsequenzen für Analysen zur Verfügung. Die zwei Hauptkomponenten des Furagierverhaltens, Sichern und Nahrungsaufnahme, quantifiziert als Sicherungsrate (Häufigkeit von Sicherungsverhalten pro 30 s) bzw. Pickrate (Häufigkeit von Pickverhalten pro 30 s), waren nicht korreliert. Um Effekte der Prädiktorvariablen auf Sicherungs- und Pickrate furagierender Kampfläufer zu testen, wurden Generalisierte Lineare Modelle (GLMs) berechnet, wobei alle Variablen und alle möglichen Kombinationen von Teilmengen der berücksichtigten Variablen inkludiert wurden. Drei Variablen verblieben in den 12 besten GLMs (ausgewählt nach dem Akaike 3 Informationskriterium) zum Testen von Effekten auf die Sicherungsrate von Kampfläufern: Standort, Nahrungshabitat und Truppgröße. Diese Variablen hatten nach der Wald-Statistik auch einen signifikanten Effekt auf die Sicherungsrate. Neben Unterschieden der Sicherungsrate zwischen den Standorten, wiesen am Land furagierende Kampfläufer eine signifikant höhere Sicherungsrate auf als semiaquatisch furagierende Vögel. Zudem nahm die Sicherungsrate mit zunehmender Truppgröße ab. Um Effekte der vorher erwähnten Prädiktorvariablen auf die Pickrate zu testen, wurde die Mobilität der Kampfläufer während der Nahrungssuche – quantifiziert als Anzahl an Schritten pro 30 s – in die Modellselektion miteinbezogen. Vier der neun Prädiktorvariablen blieben im besten Modell: Standort, Windstärke, Bewölkung und Datum. Zwei von ihnen, Standort und Windstärke, waren in allen 23 besten Modellen inkludiert und hatten nach der Wald-Statistik einen starken Effekt auf die Pickrate. Die Pickrate stieg mit zunehmender Windstärke an. Um zusätzlich mögliche Effekte von Mauserstatus bzw. Gefiederfärbung der Männchen (als Indikator für ihren sozialen Status) auf Sicherungs- und Nahrungsaufnahmerate zu evaluieren, wurden nur jene Präditorvariablen herangezogen, die bereits einen signifikanten Effekt auf die Sicherungs- und/oder Pickrate zeigten (Standort, Nahrungshabitat, Truppgröße, Bewölkung und Windstärke). Außerdem wurde das Datum als Prädiktorvariable miteinbezogen und eine gegenseitige Interaktion zwischen Datum und Mauserstatus bzw. männlicher Gefiederfärbung zugelassen, da sich der Anteil an Vögeln in den verschiedenen Mauserstadien und Farbmorphen mit fortschreitendem Frühjahrszug änderte. Berechnete GLMs zeigten keine signifikanten Effekte des Mauserstatus oder des sozialen Status der Männchen auf die Sicherungs- und Pickrate. Unsere Arbeit hebt - bei gleichzeitiger Berücksichtigung anderer Variablen, die die Sicherungsrate beeinflussen - die Bedeutung der Truppgröße hervor, um die Varianz der Sicherungsrate von furagierenden Kampfläufern zu erklären. Im Gegensatz dazu hatte die Truppgröße keinen direkten Effekt auf die Nahrungsaufnahmerate. Jedoch nahm die Schrittzahl der Vögel mit zunehmender Truppgröße ab, was als Hinweis auf bessere Nahrungsverfügbarkeit an jenen Standorten, an denen sich größere Trupps bilden, gewertet werden kann. Das wird auch durch die Beobachtung verstärkt, dass die Nahrungsaufnahmerate mit abnehmender Schrittzahl anstieg. Außerdem ist unsere Beobachtung, dass sich das Sicherungs- und Nahrungsaufnahmeverhalten von 4 Kampfläufern zwischen den Salzlacken signifikant unterschied, von wichtiger Bedeutung für etwaige Schutzmaßnahmen.This study tested for effects of flock size and other potentially important variables (location, vegetation cover, wind force, cloud cover, date, time and feeding habitat) on vigilance level and food intake of foraging Ruffs Philomachus pugnax during spring migration at Seewinkel, an important stopover site for waders in Eastern Austria. Therefore, foraging Ruffs were filmed at four different salt ponds. Finally, a total of 681 film sequences were available for analysis. The two main components of foraging behaviour, vigilance and food intake, measured as scan rate (number of scans per 30 sec) and peck rate (number of pecks per 30 sec), respectively, were not correlated. To test for effects of predictor variables on scan and peck rate of foraging Ruffs Generalized Linear Models (GLMs) were calculated including all variables and all possible subsets. Three variables remained in the 12 best GLMs (selected according to Akaike´s Information Criterion) testing for effects on scan rate of foraging Ruffs: feeding location, feeding habitat and flock size. These variables also significantly affected Ruffs´ scan rates according to Wald statistics. Besides differences of scan rates between feeding locations, vigilance level was significantly higher in terrestrially foraging Ruffs than in birds feeding at semi-aquatic habitat patches. Furthermore, scan rate decreased with increasing flock size. To test for effects of the eight aforementioned predictor variables on peck rate, the mobility of Ruffs during foraging quantified as number of steps per 30 sec was included in all calculated GLMs. Four of the nine predictor variables remained in the best model: location, wind force, cloud cover and date. Two of them, feeding location and wind force, were included in all 23 best models and had a strong effect on peck rate according to Wald statistics. Peck rate increased with increasing wind force. GLMs to assess effects of moult stage and colour morph of males (indicating their social status) on vigilance and peck rate additionally only included predictor variables, 2 which already proved to have a significant effect on scan and/or peck rate (location, feeding habitat, flock size, cloud cover and wind force). Furthermore, we included the date as predictor variable and allowed for a two-way interaction between date and moult stage and male plumage colour, respectively, because both the proportion of birds with different moult stage and birds belonging to different colour morphs changed with progressing spring migration. Calculated GLMs did not indicate any significant effects of moult stage or social status of males on scan and peck rate. Our study emphasized that even when controlled for other variables affecting scan rates, flock size still remains important for explaining variance in vigilance levels of foraging Ruffs. In contradiction, flocking did not directly affect food intake rate. However, stepping rate of birds decreased with increasing flock size indicating a better access to prey at sites where larger flocks aggregate. This is confirmed by the observation that food intake indeed increased with declining stepping rate. Furthermore, our observation that Ruffs´ vigilance and food intake significantly differed between salt pans has important implications for conservation