Relaciones talla-peso de 15 especies de crustáceos mesopelágicos capturados durante campañas exploratorias frente a las Islas Canarias (Atlántico Centro Oriental)

Length-weight relationships (LWRs) were estimated for 15 mesopelagic shrimp species off the Canary Islands (central eastern Atlantic). Total length, cephalothorax length and total weight were taken for individuals collected during three research campaigns using a commercial semi-pelagic trawl net. The most represented families among the collected species were Sergestidae and Oplophoridae, with eight and three species, respectively. Overall, 60% of the species showed isometric growth, 33.3% negative allometry and 6.7% positive allometry. These 15 LWRs are the first contribution on mesopelagic shrimp species from the northwest Africa region, contributing to knowledge on the relative growth of these crustaceans.Se estimaron las relaciones talla-peso (LWR) para 15 especies de crustáceos mesopelágicos de las Islas Canarias (Atlántico Centro Oriental). Se tomaron la longitud total (TL), la longitud del cefalotórax (CL) y el peso total (W) de los individuos recolectados durante tres campañas de investigación utilizando una red de arrastre semipelágica comercial. Las familias más representadas entre las especies colectadas fueron Sergestidae y Oplophoridae con ocho y tres especies, respectivamente. En general, el 60% de las especies presentó crecimiento isométrico, el 33,3% alometría negativa y el 6,7% alometría positiva. Estas 15 LWR son la primera contribución para estas especies de crustáceos mesopelágicos de la región del noroeste de África, contribuyendo a aumentar el conocimiento sobre el crecimiento relativo de estos crustáceos

Influencia de los factores climáticos y del esfuerzo pesquero en la condición de las poblaciones de peces mediante el análisis factorial dinámico: un estudio de caso del mar Caspio

We explored the potential impact of climate-driven factors [East Atlantic-West Russian pattern, sea surface level (SSL), sea surface temperature (SST) and river discharge] alongside fishing effort (E) on shifts in aquatic species demographics. Dynamic factor analysis (DFA) was employed for indices of annual catch (Cat), Abundance (Abu), fingerlings released, spawning stock biomass (SSB), percentage of immature (Imm), mega spawners and relative condition factor from datasets of Chelon aurata and Rutilus kutum over 30 years. Of 324 DFA models, the optimal model for both species included a “diagonal and unequal“ R matrix with SST, SSL and E as exploratory covariates, revealing one common trend for C. aurata and SST and SSL and two common trends for R. kutum. Within the common trend for C. aurata, Abu and SSB displayed a strong positive correlation with trend 1. In the case of R. kutum, the first common trend showed a positive correlation with Cat, Abu, and SSB and a negative one with Imm. Also, rising SST and decreasing SSL negatively affect species’ health. This study emphasizes integrated monitoring and management to sustain fish species and the ecosystem, advocating adaptive strategies to counter environmental stressors and anthropogenic effects.Exploramos el impacto potencial de factores climáticos (patrón Atlántico Este-Oeste de Rusia EA_WR, nivel de la superficie del mar SSL, temperatura de la superficie del mar SST, descargas fluviales RD) junto con el esfuerzo pesquero E en los cambios en la demografía de las especies acuáticas. Se empleó el análisis factorial dinámico (DFA) para los índices de captura anual Cat, abundancia Abu, alevines liberados FR, biomasa del estoc reproductor SSB, porcentaje de inmaduros Imm, mega-reproductores Meg y factor de condición relativa Kn de los datos de Chelon aurata y Rutilus kutum recogidos durante 30 años. De 324 modelos DFA, el modelo óptimo para ambas especies incluyó una matriz R “diagonal y desigual” con SST, SSL y E como covariables exploratorias, revelando una tendencia común para C. aurata y SST y SSL con dos tendencias comunes para R. kutum. Dentro de la tendencia común para C. aurata, Abu y SSB mostraron una fuerte correlación positiva con la tendencia 1. En el caso de R. kutum, la primera tendencia común mostró una correlación positiva con Cat, Abu y SSB, y una relación negativa con IMM. Además, el aumento de SST y la disminución de SSL afectan negativamente la condición de las especies. Este estudio enfatiza el monitoreo y la gestión integrados para sustentar las especies de peces y el ecosistema, abogando por estrategias adaptativas para contrarrestar los factores de estrés ambiental y los efectos antropogénicos

Relaciones entre el máximo profundo de clorofila y las características hidrográficas en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico

The Malaspina-2010 circumnavigation expedition on board R/V Hesperides surveyed tropical and subtropical regions of the Atlantic, Indian and Pacific oceans between December 2010 and July 2011. This article examines the relationships between the distribution of chlorophyll a (Chl a), major inorganic nutrients and other hydrographic variables. A deep chlorophyll maximum (DCM) was found at most stations between 60 and 150 m depth; it occurred close to the level of 1% surface photosynthetically active radiation and was associated with the nitracline. There was a negative relationship between total Chl a at surface and the DCM depth, and between Chl a concentration at the DCM and DCM depth. In terms of Chl a concentration, picophytoplankton was the dominant size class at all sampled light intensities (surface, 20% of surface PAR and PAR at DCM), oceans and geoclimatic zones, except at some stations influenced by upwellings or divergences. Within the Chl a concentration ranges found in this study, the proportion of picophytoplankton increased with total Chl a, in contrast with some previous findings. Vertically integrated Chl a was positively correlated with surface Chl a, with similar slopes for the whole data set and for the different oceans and zones. In turn, surface Chl a and sea surface temperature showed a negative correlation for the Indian Ocean and the subtropical zone, a positive correlation for the Atlantic, and non-significant relationships for the remaining oceans and zones.Entre diciembre de 2010 y julio de 2011, la expedición de circunnavegación Malaspina-2010, a bordo del R/V Hespérides, estudió las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. Este trabajo examina las relaciones entre la distribución de la clorofila a (Chl a), los principales nutrientes inorgánicos y otras variables hidrográficas. En la mayoría de las estaciones, se encontró un máximo profundo de clorofila (MPC) entre 60 y 150 m de profundidad; se localizaba cerca del nivel del 1% de la radiación fotosintéticamente activa de superficie (PAR) y se asociaba con la nitraclina. Se encontró una relación negativa entre la Chl a total en superficie y la profundidad del MPC, y entre la concentración de Chl a en el MPC y la profundidad del MPC. En términos de concentración de Chl a, el picofitoplancton fue la clase de tamaño dominante en todas las intensidades de luz muestreadas (de superficie, 20% de la PAR de superficie y PAR en el MPC), océanos y zonas geoclimáticas, excepto en algunas estaciones influidas por afloramientos o divergencias. Dentro de los rangos de concentración de Chl a encontrados en este estudio, la proporción de picofitoplancton aumentó con la Chl a total, en contraste con hallazgos de algunos trabajos anteriores. La Chl a integrada verticalmente se correlacionó positivamente con la Chl a superficial, con pendientes similares para todo el conjunto de datos y para los distintos océanos y zonas. A su vez, la Chl a y la temperatura superficiales presentaron una correlación negativa para el océano Índico y la zona subtropical, una correlación positiva para el Atlántico, y relaciones no significativas para el resto de océanos y zonas

Dinámicas espacio-temporales en los descartes de la pesca de arrastre en el Mediterráneo Oriental

Discarded catches in the main fishing areas of the Turkish coasts of the Aegean Sea were studied using data from commercial trawlers. The study area spans the Turkish coast of the Aegean Sea from Saros Bay (north) to Güllük Bay (south), and data were collected from trawl fishing grounds between April 2010 and 2012. Particular attention is paid to discard per unit effort (DPUE) and discard ratio. Generalized additive modelling (GAM) techniques with Tweedie family and log-link function were used to examine various predictor variables (duration, season, depth, longitude and latitude) on the DPUE of total catch. Discard ratio varied from 0.01 in winter at Çanakkale to 0.90 in summer at Güllük. Total discard ratio was calculated to be 0.33 for pooled data. The DPUE values ranged between 0.2 kg h–1 in autumn at Sığacık and 45.5 kg h–1 in spring at Güllük, with a mean value of 7.6±5.7 kg h–1. Modelling DPUE values in relation to season vs coordinates revealed spatio-temporal differences. The relationship between the dependent variable (DPUE) and the independent variable (depth) showed fluctuations, but haul duration displayed a decreasing trend in the modelling. It was determined that a considerable amount of trawl discards was obtained in the Aegean Sea. The results of this paper should be considered to create a regional discard policy and management plan in the eastern Mediterranean.En este estudio se analizan de forma exhaustiva los datos de descartes de la pesca de arrastre para la flota de pesca comercial turca del mar Egeo. El área de estudio abarca la costa turca del mar Egeo desde la Bahía de Saros (Norte) hasta la Bahía de Güllük (Sur) y los datos se recopilaron de los caladeros de arrastre entre abril de 2010 y 2012. Se prestó especial atención al descarte por unidad de esfuerzo (DPUE) y a la proporción de descarte. Se utilizaron técnicas de Modelos Aditivos Generalizados (GAMs) con la familia Tweedie y la función de enlace logarítmico para examinar varias variables predictoras (duración, estación, profundidad, longitud y latitud) sobre el DPUE de la captura total. La proporción de descarte varió de 0,01 en invierno en Çanakkale a 0,90 en verano en Güllük. La proporción total de descarte fué 0,33 para los datos agrupados. Los valores de DPUE variaron entre 0,2 kg h–1 en otoño en Sığacık y 45,5 kg h–1 en primavera en Güllük, con un valor medio de 7,6±5,7 kg h–1. El modelado de los valores de DPUE en relación a la estación y coordenadas reveló diferencias espaciotemporales. La relación entre la variable dependiente (DPUE) y la variable independiente (profundidad) mostró fluctuaciones, sin embargo, la duración del lance mostró una tendencia decreciente en el modelo. Se determinó que se obtuvo una cantidad considerable de descartes de arrastre en el mar Egeo. Los resultados de este trabajo deben considerarse para crear una política regional de descarte y un plan de gestión en el Mediterráneo oriental

Análisis de métodos de muestreo hidrológico en la zona frontal de Cabo Verde en noviembre de 2017

The Cape Verde Frontal Zone in the eastern North Atlantic Subtropical Gyre is a complex region where the warmer North Atlantic Central Water interacts with the colder South Atlantic Central Water, forming the Cape Verde Front (CVF) with a sharp thermohaline gradient. The CVF exhibits high variability due to lateral intrusions, upwelling system filaments, and mesoscale and submesoscale eddy fields. In November 2017, the FLUXES project surveyed the CVZ extensively using shipborne conductivity, temperature, and depth (CTD) measurements, a SeaSoar and two deep gliders equipped with biochemical and dynamical instruments. The primary objective of this paper is to intercompare the spatial scales recovered by the different sampling methods in the CVF, incorporating Copernicus numerical model outputs. Wavelet analysis is used for a quantitative assessment of scales resolved by different sampling methods. The results highlight shipborne CTD depth, down to 1500 m, SeaSoar speed, with a 14 h sampling time, and specific capabilities of both the gliders and the SeaSoar in capturing small scales of between 1 and 5 km. The gliders slightly outperformed the SeaSoar in spatial resolution, emphasizing their effectiveness in revealing smaller features in this dynamic zone.El Frente de Cabo Verde (CVF), en el Atlántico Norte oriental, es una región compleja donde el Agua Central del Atlántico Norte, más cálida, interactúa con el Agua Central del Atlántico Sur, más fría, formando un marcado gradiente termohalino. El CVF muestra gran variabilidad debido a intrusiones laterales, filamentos del sistema de afloramiento y remolinos a mesoescala y submesoescala. En noviembre de 2017, el proyecto FLUXES realizó un extenso muestreo en el CVF mediante mediciones de Conductividad, Temperatura y Profundidad (CTD) desde un barco, un SeaSoar y dos gliders profundos equipados con instrumentos bioquímicos y dinámicos. Este artículo tiene como objetivo comparar las escalas espaciales detectadas por los diferentes métodos de muestreo en el CVF, incluyendo los resultados del modelo numérico de Copernicus. Se empleó el análisis wavelet para evaluar cuantitativamente las escalas resueltas por cada método. Los resultados destacan la capacidad del CTD para alcanzar profundidades de hasta 1500 m, la rapidez del SeaSoar, con un tiempo de muestreo de 14 horas, y las capacidades específicas tanto del glider como del SeaSoar para captar escalas pequeñas entre 1 y 5 km. El glider supera al SeaSoar en resolución espacial, mostrando su eficacia en la detección de estructuras más pequeñas

Evidencia de beneficios económicos de las Áreas Marinas Protegidas

Marine protected areas (MPAs) have been used for biodiversity conservation for decades. However, critics argue that evidence of their economic benefits is weak, particularly with regard to fisheries. This continued opposition to MPAs for fisheries slows progress towards conservation targets and undermines the economic and ecological sustainability of the oceans. This paper provides 48 examples of fishery-related and 31 of tourism-related economic benefits in 25 and 24 countries, respectively. There was no evidence of net costs of MPAs to fisheries anywhere. Fishery benefits included increased fish stocks, catch volumes, catch per unit effort, fecundity and larval export, and larger fish and lobsters. Well-designed and enforced MPAs provide sustainable benefits for fishing communities and even sub-optimally designed MPAs can provide economic advantages. MPAs represent one of the best strategies for maintaining the sustainable exploitation of marine resources.Las Áreas Marinas Protegidas (AMP) se han utilizado durante décadas para la conservación de la biodiversidad. Sin embargo, los críticos argumentan que la evidencia de sus beneficios económicos es débil, particularmente en lo que respecta a la pesca. Esta continua oposición a las AMP en pesquerías obstaculiza el progreso hacia los objetivos de las AMP y socava la sostenibilidad económica y ecológica de los océanos. Este documento proporciona 48 ejemplos de pesquería y 31 de beneficios económicos relacionados con el turismo en 24 y 23 países respectivamente. No se detectó evidencia alguna de costos netos de las AMP para las pesquerías en ningún lugar. Los beneficios pesqueros incluyen un incremento del stock de peces, el volumen de capturas, las capturas por unidad de esfuerzo, la fecundidad y la exportación de larvas; y pescados y langostas más grandes. Las AMP bien diseñadas y aplicadas proporcionan beneficios sostenibles para las comunidades pesqueras. Incluso las AMP mal diseñadas pueden proporcionar ventajas económicas. Las AMP representan una de las mejores estrategias para mantener la explotación sostenible de los recursos marinos

Nuevos hallazgos y descripción de dos nuevas especies del género Pallenopsis (Pycnogonida: Pallenopsidae) del Océano Austral

Pycnogonid specimens of the genus Pallenopsis collected during the Antarctic Polarstern XXIII/8 cruise (23 November 2006 to 30 January 2007) were studied. Seven species are recognized in this collection and two of them are proposed as new species: Pallenopsis tubercula n. sp., P. elephantensis n. sp., P. gracilis Cano-Sánchez and López-González, 2019, P. hodgsoni Gordon, 1938, P. macronyx Bouvier, 1911, P. spicata Hodgson, 1914 and P. aff. vanhoeffeni Hodgson, 1915. Pallenopsis gracilis is reported for the first time since its original description. The new species are described, illustrated and compared with their closest congeners, and their morphological variability is discussed. A cluster analysis (Euclidean distance) including our Pallenopsis specimens and the holotype of P. gracilis is carried out, based on 24 morphological characters. Finally, an updated key to the Southern Ocean species is presented.En este trabajo se estudian el material de picnogónidos del género Pallenopsis recolectados durante la campaña antártica Polarstern XXIII/8 (23 de noviembre de 2006 al 30 de enero de 2007). En esta colección se reconocen siete especies, dos de ellas se proponen como nuevas: Pallenopsis tubercula n. sp., P. elephantensis n. sp., P. gracilis Cano-Sánchez y López-González, 2019, P. hodgsoni Gordon, 1938, P. macronyx Bouvier, 1911, P. spicata Hodgson, 1914 y P. aff. vanhoeffeni Hodgson, 1915. Pallenopsis gracilis es citada por primera vez desde su descripción original. Las especies nuevas se describen, ilustran y comparan con sus congéneres más cercanos, discutiendo la variabilidad morfológica. Se realiza un análisis cluster (distancia euclidiana) basado en 24 caracteres morfológicos, que incluye nuestros ejemplares de Pallenopsis y el holotipo de P. gracilis. Finalmente, se presenta una clave actualizada de las especies del Océano Austral

Evidencias morfológicas y moleculares proporcionan la presencia de una sola especie exótica de ostras perleras en el mar Mediterráneo

Taxonomic identification of alien bivalve species in the Mediterranean Sea can be challenging because of high morphological variability and the occurrence of cryptic species complexes, as in the case of pearl oysters. While the presence of the Lessepsian species Pinctada radiata is well-established in the eastern Mediterranean Sea, the presence of P. fucata was recently suggested based on morphological data. In this study we performed an integrative assessment based on morphological and genetic data on pearl oysters collected across the Mediterranean Basin. Molecular species delimitation and phylogenetic analyses allowed a straightforward taxonomic assignment of all collected specimens to P. radiata. These specimens show the entire suite of morphological character states considered diagnostic of either P. fucata or P. radiata by previous studies. This finding clearly demonstrates that these morphological characters have no taxonomic value, and their variability observed in specimens from the Mediterranean Sea represents (part of) the intraspecific variability of P. radiata. While no evidence has been found for the presence of P. fucata, the earlier occurrences of P. radiata from the eastern and southern Mediterranean Sea are complemented with verified occurrence in the western and northern regions, demonstrating a further spreading of this non-native species throughout the Mediterranean Sea. This study clarifies the taxonomic identification and geographical distribution of pearl oysters in the Mediterranean Sea and substantiates the importance of molecular identification of alien bivalves characterized by extensive variation in shell characters.La identificación taxonómica de especies de bivalvos exóticos en el mar Mediterráneo representa un desafío debido a la alta variabilidad morfológica y la aparición de complejos de especies crípticas, como en el caso de las ostras perleras. Si bien la presencia de la especie Lessepsiana Pinctada radiata se considera bien establecida en el Mediterráneo oriental, recientemente ha sido propuesta también la presencia de P. fucata sobre la base de datos morfológicos. En este estudio realizamos una evaluación integrada, basada en datos morfológicos y genéticos, de ostras perleras recolectadas en la cuenca mediterránea. La delimitación molecular de las especies y los análisis filogenéticos han permitido una asignación taxonómica clara y simple de todos los especímenes colectados a P. radiata. Estos especímenes muestran todo el conjunto de carácteres morfológicos considerados diagnósticos de P. fucata o P. radiata en estudios previos. Este hallazgo demuestra claramente que estos caracteres morfológicos no tienen valor taxonómico y la variabilidad observada en especímenes del mar Mediterráneo representa solo en parte la variabilidad intraespecífica de P. radiata. Si bien no se han encontrado evidencias de la presencia de P. fucata, las asignaciones anteriores a P. radiata en el este y sur del mar Mediterráneo se complementan con la presencia verificada en las regiones occidental y septentrional, lo que demuestra una mayor propagación de esta especie no nativa en todo el mar Mediterráneo. Este estudio ha permitido clarificar la identificación taxonómica y la distribución geográfica de las ostras perleras en el mar Mediterráneo y corroborar la importancia de la identificación molecular de bivalvos exóticos caracterizados por una amplia variación en los caracteres de la concha

Oculto entre la multitud: reevaluación del estatus genérico de la pluma de mar antártica Kophobelemnon molanderi (Anthozoa: Octocorallia: Pennatuloidea), un enfoque molecular y morfológico.

Our understanding of Antarctic octocoral diversity is still far from complete. Newly collected specimens of the Antarctic sea pen Kophobelemnon molanderi Pasternak, 1975 have allowed a detailed morphological and molecular description of the species. The results of this study, including the diversity and complete distribution of the sclerome, the distribution of autozooids and siphonozooids and the sequences of three mitochondrial markers (mtMutS, COI and ND2) and one nuclear marker (28S) contribute to knowledge of the complex relationships of the genera Kophobelemnon Asbjoørnsen, 1856 and Funiculina Lamarck, 1816, which were initially traced in some recent works on the taxonomy and phylogeny of this highly derived group of octocorals. The sequences attributed to the genus Kophobelemnon were divided into three different groups. Two of these groups are recognized here simply as Kophobelemnon I and Kophobelemnon II, pending further morphological and molecular review. The sister group of Kophobelemnon I was the genus Funiculina. The third group, corresponding to K. molanderi sequences, is here assigned to a new genus, Scotiabelemnon gen. nov. The family delimitation and the relationships of the families Kophobelemnidae Gray, 1860, Funiculinidae Gray 1860 and Gyrophyllidae López-González, Drewery and Williams, 2022 are discussed. Finally, it is proposed to merge Kophobelemnidae into Funiculinidae, leaving only two families within Clade III, Funiculinidae and Gyrophyllidae.Nuestro conocimiento sobre la diversidad de octocorales antárticos está aún lejos de ser completo. Especímenes recientemente recolectados de la pluma de mar antártica Kophobelemnon molanderi Pasternak, 1975 han permitido una descripción morfológica y molecular detallada de esta especie. Los resultados de este estudio, como la diversidad y distribución completa del escleroma, la distribución de autozooides y sifonozooides, y las secuencias de tres marcadores mitocondriales (mtMutS, COI, ND2) y un marcador nuclear (28S), contribuyeron a revelar las complejas relaciones de los géneros Kophobelemnon Asbjoørnsen, 1856 y Funiculina Lamarck, 1816, un hecho inicialmente encontrado en algunos trabajos recientes sobre la taxonomía y filogenia de este grupo de octocorales altamente derivado. Las secuencias atribuidas al género Kophobelemnon se dividieron en tres grupos diferentes. Dos de estos grupos se reconocen aquí simplemente como Kophobelemnon I y Kophobelemnon II, a la espera de una mayor revisión morfológica y molecular. El grupo hermano de Kophobelemnon I fue el género Funiculina. El tercer grupo, correspondiente a las secuencias de K. molanderi, se asigna aquí a un nuevo género, Scotiabelemnon gen. nov. Se discute la delimitación familiar y las relaciones de las familias Kophobelemnidae Gray, 1860, Funiculinidae Gray 1860, y Gyrophyllidae López-González, Drewery y Williams, 2022. Finalmente, se propone fusionar Kophobelemnidae y Funiculinidae, dejando solo dos familias dentro del Cado III, Funiculinidae y Gyrophyllidae

Comunidades batiales infaunales de una montaña submarina (Banco de Galicia, Atlántico nororiental)

Seamounts are isolated topographic elevations rising steeply from the ocean floor that are characterized by high spatial heterogeneity and topographic complexity. They offer a large number of microhabitats that favour faunal diversity as well as fish feeding and spawning grounds. Though there is increasing research interest in seamounts, it is most often focused on studying large suspension feeders or fish populations, while the infauna is usually neglected. In this paper, we studied the infaunal macrobenthic diversity and distribution of sedimentary habitats on the Galicia Bank (northwest Iberian peninsula), as well as their links with the environment. We sampled 28 sites (683–2274 m depth) and identified more than 1300 specimens from 182 taxa, mostly polychaetes (67% of the total). Sediments were mainly sandy (medium, fine and very fine sands) with low levels of organic matter. We found three major macrobenthic assemblages through multivariate analyses: A, with medium depths and the lowest abundances; B, the shallowest, with medium sands and intermediate abundances; and C, the deepest and most diverse with the finest sediments. Depth, mud content and median grain size were best related to macrofauna distribution patterns, separating shallow environments with medium sands from deeper ones with finer sediments.Las montañas submarinas son elevaciones topográficas aisladas que se elevan abruptamente desde el fondo oceánico y se caracterizan por una alta heterogeneidad espacial y complejidad topográfica. Ofrecen un gran número de microhábitats que favorecen la diversidad faunística, así como las zonas de alimentación y desove de los peces. A pesar del creciente interés de la investigación sobre las montañas submarinas, la mayoría de las veces se centra en el estudio de grandes suspensívoros o en las poblaciones de peces, y no tiene en cuenta la infauna. En este trabajo se estudia la diversidad macrobentónica de la infauna y la distribución de los hábitats sedimentarios del Banco de Galicia (Noroeste Ibérico), así como su relación con el ambiente. Se muestrearon 28 estaciones (683-2274 m de profundidad) y se identificaron más de 1300 especímenes pertenecientes a 182 taxones, en su mayoría poliquetos (67 % del total). Los sedimentos fueron principalmente arenosos (arenas medias, finas y muy finas), con bajos niveles de materia orgánica. A través de análisis multivariantes se encontraron tres grandes agrupaciones macrobentónicas: A, de profundidades medias y las abundancias más bajas; B, con las profundidades más someras, arenas medias y abundancias intermedias; y C, la más diversa, la más profunda y con los sedimentos más finos. La profundidad, el contenido en fango y el tamaño medio de grano fueron las variables que mejor se relacionaron con los patrones de distribución de la macrofauna, separando los ambientes poco profundos con arenas medias de los más profundos con sedimentos más finos