The relationships of Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund, 1871) with 3 biotopes and with 20 edaphic factors, in Asturias, León, Zamora and Salamanca (northwestern Iberian Peninsula) have been studied. The results showed that V.contracta appear in forest mairily, and prefer acid soils (pH in KC1 4.4-7.0), with medium to high values of nitrogen (0.23-1.4 %) and clay (1 1.6-55.0 %), high coarse silt values (1 1.6-37.0 %) and low coarse sand values (1 .O-21 .O %).Se estudia la relación de Vitrea (Vitrea contracta (Westerlund, 1871) con 3 biotopos y 20 factores edáficos, en Asturias, León, Zamora y Salamanca (noroeste de la Península Ibérica). Los resultados obtenidos indican que V.contracta se encuentra principalmente en arbolados o zonas boscosas, y tiene preferencia por suelos ácidos (pH de suelo en KC14.4-7.0), con valores medios-altos de nitrógeno (0.23-1.4 %) y arcilla (1 1.6- 55.0 %), altos de limo grueso (11.6-37.0 %) y bajos de arena gruesa (1.0-21.0 %)

Hermida, J.

Ondina, P.

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Revistas Científicas de la Universidad de Murcia

ANALES DE BIOLOGÍA, 20 (Biología Animal, 9) 1995: 47-52 SECRETARIADO DE PUBLICACIONES - UNIVERSIDAD DE MURCIA ESTUDIO E C O L ~ G I C O  DE VZTREA (VZTREA) CONTRACTA (WESTERLUND, 1871) (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) EN EL NOROESTE DE LA PENINSULA IBÉRICA* J. Hermida** y P. Ondina** Recibido: 3 enero 1994 Aceptado: 17 noviembre 1994 ABSTRACT Ecological sludy of Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund, 1871) (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Stylornmatophora) in northwestern Iberian Peninsula The relationships of Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund, 1871) with 3 biotopes and with 20 edaphic factors, in Asturias, León, Zamora and Salamanca (northwestern Iberian Peninsula) have been studied. The results showed that V.contracta appear in forest mairily, and prefer acid soils (pH in KC1 4.4-7.0), with medium to high values of nitrogen (0.23-1.4 %) and clay (1 1.6-55.0 %), high coarse silt values (1 1.6-37.0 %) and low coarse sand values (1 .O-21 .O %). Key words: Vitrea contracta. Gastropoda. Pulmonata. Iberian Peninsula. Ecology. RESUMEN Se estudia la relación de Vitrea (Vitreaj contracta (Westerlund, 1871) con 3 biotopos y 20 factores edáficos, en Asturias, León, Zamora y Salamanca (noroeste de la Península Ibérica). Los resultados obtenidos indican que V.contracta se encuentra principalmente en arbolados o zonas boscosas, y tiene preferencia por suelos ácidos (pH de suelo en KC14.4-7.0), con valores medios-altos de nitrógeno (0.23-1.4 %) y arcilla (1 1.6- 55.0 %), altos de limo grueso (11.6-37.0 %) y bajos de arena gruesa (1.0-21.0 %). Palabras clave: Vitrea contracta. Gastropoda. Pulmonata. Península Ibérica. Ecología. INTRODUCCI~N que habían sido encontradas. Diversos autores Tradicionalmente los estudios sobre la mala- han estudiado las relaciones existentes entre los cofauna terrestre se enfocan, casi exclusiva- gasterópodos terrestres, variables abióticas del mente, hacia cuestiones taxonómicas y sólo al suelo (pH, calcio, magnesio, humedad, etc.) y final de las descripciones de las especies, se diferentes tipos de vegetación, a fin de conocer hace una pequeña mención del biotopo en el su importancia en la distribución de los molus- * Este trabajo ha sido realizado gracias al Proyecto C.A.I.C.Y.T. PB885-0191. ** Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706 Santiago de Compostela. España. 48 J. HERMIDA y P. PONDINA ANALES DE BIOLOG~A. 20 (1995) cos (ATKINS & LEBOUR, 1923; CAMERON, 1973; BURCH, 1955; Loz~c, 1962; W ~ B O R N ,  1982, etc.). Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund, 1871) es un gasterópodo terrestre perteneciente a la familia Zonitidae Morch, 1864, ampliamente dis- tribuido por toda Europa, prefiriendo hábitats secos y calcáreos, común en rocas y pedregales, habitando también en cuevas (KERNEY & CAME- RON, 1979), encontrándose en la Península Ibé- rica ampliamente distribuida, principalmente por el Norte (ALTONAGA, 1989). En el presente trabajo se estudian las rela- ciones de esta especie con su entorno, a fin de conocer sus preferencias por distintos biotopos y por distintos factores edáficos, utilizándose para ello la técnica de Perfiles Ecológicos. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se ha realizado a partir del mate- rial recogido en 177 muestras cuantitativas rea- lizadas en tres tipos de biotopos (59 arbolados, 59 prados y 59 bordes de río) repartidas entre Asturias, León, Zamora y Salamanca (noroeste de España). Los ejemplares se obtuvieron me- diante la técnica de tamizado por vía húmeda (WILLIAMSON, 1959), a partir de la hojarasca y capa superficial de suelo, recogido en una su- perficie de 0.5 m2 y de 5 cm de profundidad. Se han calculado los porcentajes de presen- cia y abundancia de la especie en los tres tipos de bitopos estudiados (tabla 1), a partir de las siguientes fórmulas: Pp= 100 n/N, donde Pp= porcentaje de pre- sencia, n= número de muestras en la que apare- ce la especie, N= número total de muestras re- cogidas. Pi= 100 n/N, donde Pi= porcentaje de abun- dancia, n= número de individuos de la especie, N= número total de individuos en la muestra. Con cada muestra se analizar011 20 factores edáficos (los cuales se exponen en la figura 1). Los valores de los distintos factores edáficos fueron determinados según se describe en GUI- TíAN & CARBALLAS, 1976. Para procesar los datos se utilizó la técnica de perfiles ecológicos, creada por DAGET & GO- DRON (1982), la cual nos permite estudiar el com- portamiento particular de cada especie con cada factor medido. Siguiendo a DAGET & GODRON (1982), los valores de los factores edáficos se dividieron en FIGURA 1. Perfiles ecológicos. Relación entre la en- tropía observada para cada factor y la información mutua especie-factor (unidades en bits). Humedad:HUM, porosidad:POR, aireación:AIR, gravas:MM2, arena gruesa:GRU, arena fina:FiN, limo gmeso:LIG, limo fino:LIF, arcilla:ARC, carbono:C, nitrógeno:N, relación carbono/nitrógeno:C/N, sodio:Na, potasio:K, calcio:Ca, rnagnesio:Mg, aluminio:Al, pH del suelo en H,O:pHH, pH del suelo en KC1:pHK y pH de la hojarasca:pHV. clases. El número de clases y sus intervalos se establecieron en función de los puntos de in- flexión de las curvas de frecuencias acumula- das. En la Tabla 11 se expone, para aquellos factores que resultaron significativamente im- portantes en la distribución de V.contracta en el área de estudio, las clases de cada factor, inter- valos de clase para cada factor y el número de muestras que comprenden cada clase del factor. En HERMIDA et al. (1993) se expone esta misma tabla pero para los 20 factores estudiados, así como los valores medios, desviaciones típicas, máximos y mínimos de dichos factores. ANALES DE BICILM'I~ ,  20 (1995) AUTOECOLOG~A DE VITREA CONTRACTA FIGURA 2. Perfiles ecológicos. Perfiles de frecuencias corregidas de Vitrea contracta frente a los factores edáficos (*= ~ ~ 0 . 0 5 ,  **= p<0.01). Valores en el perfil superiores a 1 indican preferencia de la especie por ese factor, valores igual a 1 indiferencia, y valores inferiores a 1 rechazo. Las preferencias de cada especie por cada intervalo del factor se obtuvieron calculando los perfiles de frecuencias corregidas (figura 2). RESULTADOS Se han encontrado 65 ejemplares de V.contracta en 22 de las 177 muestras tomadas: 8 en Asturias (en las localidades de Arenas de Ca- brales, Cangas de Onís, Luarca, Noreña y Tarna), 7 en León (en las localidades de Astorga, La Bañeza, La Robla, Riaño y Villablino), 3 en Za- mora (en las localidades de Alcañices y Sogo) y 4 en Salamanca (en las localidades de Bejar, Sierra de la Peña de Francia y Villavieja de Yeltes). En la tabla 1 se observa que V.contracta se presenta mayoritariamente en arbolados (con un porcentaje de presencias 20.34% y de abundan- cia 2.99%) con robles, pinos, castaños o noga- les. Los ejemplares han sido recolectados en zonas cuya roca madre estaba formada, princi- palmente, por comubianitas, pizarras, conglo- merados, arcillas, areniscas, carbón, y calcio. En la figura 1 se hace una estimación del nivel de información que aportan los distintos factores, en relación con la especie, enfrentando la entropía factor con la información mutua es- pecie-factor, lo que nos permite determinar los factores eficaces para la especie en cuestión (GODRON et al., 1968). Considerando como efi- caces aquellos factores cuya información mutua especie-factor superan el 2% de la entropía fac- tor, éstos resultaron ser: arcilla, arena gruesa, limo grueso, pH del suelo en cloruro potásico (KC1) y nitrógeno. El utilizar el valor del 2% es aleatorio; en realidad puede utilizarse cualquier otro valor. Este tipo de gráfica es complementa- ria a los perfiles ecológicos, y en este último análisis, como veremos posteriormente, han dado resultados significativos al 99% o al 95% los factores obtenidos en esta gráfica, considerando el 2%. Antes de explicar los resultados obtenidos en los perfiles de frecuencias corregidas, debe- mos mencionar que consideramos a la clase 1 como valores bajos, a la 2 como valores medio- bajos, la 3 medios, la 4 medio-altos y la 5 altos. 50 J. HERMIDA y P. PONDINA ANALES DE BIOLOG~A. ZO(IWS) TABLA 1. Número de presencias (Np) y de individuos (Ni), y porcentajes de presencia (Pp) y abundancia (Pi) de V.contracta en los diferentes biotopos. Arbolado 12 20.34 2.99 Prado 8.47 0.49 Borde de río 8.47 1.10 Respecto a los factores más importantes o eficaces a la hora de explicar la distribución de la especie, en la figura 2 se observa que V.contracta prefiere suelos con valores medios- altos de arcilla (1 1.6-55.0 %) y nitrógeno (0.23- 1.4 %), bajos de arena gruesa (1.0-21.0 %), al- tos de limo grueso (1 1.6-37.0 %) y medios de pH en KC1 (4.4-7.0). Algunos de los factores que se observan en las gráficas de los perfiles tienen una figura en <<U>>, como es el caso de pHK y N. En estos casos la poca frecuencia con la que aparece la especie en una clase determinada, y que produ- ce este efecto, pensamos que es debido a diver- sas causas: la distribución aleatoria de las mues- tras, alteración del medio por diversas causas o posible interacción con otros factores no medi- dos, que producen esta distorción. No obstante consideramos que si la especie, por ejemplo en el caso del nitrógeno, tiene preferencias por las clases 3 y 5, debena de aparecer también en la clase 4. Frente a otros factores cabe destacar la pre- ferencia de V.contracta por valores medios en sodio (0.07-0.8 meq/lOOgr), y en magnesio (1.6- 5.5 meq/lOOgr), y medio-altos en calcio (6.6- 50.0 meq/100 gr) y limo fino (17.1-65.0%). El intentar comparar los resultados obteni- dos en este estudio con los publicados hasta el momento resulta bastante difícil, ya que los tra- bajos ecológicos referidos a V.contracta son casi inexistentes (destacando los trabajos de OUTEI- RO, 1988 y RIBALLO, 1990), y algunos factores, como los texturales, carecen de estudios, pese a que STEPHENSON (1 966) en PEAKE (1 978) señala que las condiciones favorables para los gasteró- podos terrestres deben estar asociadas~a tipos particulares de textura, y KUHNELT (1957) rela- ciona la textura con la talla de las especies, explicando esta relación por la limitada capaci- dad de los gasterópodos terrestres para excavar en el suelo donde busca alimento o refugio, considerando que las especies de talla pequeña están en suelos con texturas más finas. En este sentido hemos encontrado que son los factores texturales del suelo (arcilla, arena gruesa y limo grueso) los que más influyen, de algún modo, en la ecología de V.contracta. Es una especie que no vive habitualmente enterrada en el sue- lo, sino en las capas superficiales del mismo, pero excava en condiciones climatológicamente adversas o, a la hora de la puesta, para enterrar los huevos y conservarlos así en un medio ade- cuado de humedad. Respecto a estos factores texturales, coinciden los resultados obtenidos en este trabajo con los de RIBALLO (1990) en lo que se refiere a su preferencia por suelos con valores altos en arcilla (20-32%) y nitrógeno (0.8-1.5%), bajos en arena gruesa (3.0-16.9%) y medio-altos en limo (19-42%). También coinci- den con los de OUTEIRO (1988) en los valores referidos al nitrógeno (0.52- l .  1 %) y al limo (1 3- 5 1.9%), pero dicho autor también menciona que V.contracta muestra indiferencia por valores de arcilla, apareciendo en un intervalo de valores O-34%. V .  contracta es caracterizada, en este estu- dio, como una especie típica de zonas boscosas, como ya mencionaron numerosos autores. Sin embargo, ADAM (1960), L o z ~ c  (1962), CAME- RON (1 973) y KERNEY & CAMERON (1 979) la con- sideran típica de lugares secos, señalando que resiste más la falta de humedad que otras espe- cies del mismo género. OUTEIRO (1988) la en- cuentra ampliamente distribuida en OCourel (Lugo), apareciendo principalmente en zonas de arbolado (sobre todo en encinares, hayedos y robledales) y, también, en borde de río. RIBALLO (1 990) la encuentra en bosques y prados de Ru- bio (La Coruña) y en robledales de Cernán (La Coruña). OJEA et al. (1987) la citan como una especie más xerófila y con exigencias calcáreas mayores que Vitrea crystallina, habitando entre rocas, vegetación herbácea, hojarasca de haye- dos, musgo y, en general, en prados y bosques caducifolios. Es una especie tolerante al pH, encontrándo- se desde valores 3.9, en Ancares (Lugo) (RIBA- LLO, 1990), hasta pH 8.0, en OCourel (Lugo) (OUTEIRO, 1988). CAMERON et al. (1980) la en- cuentran en un rango de pH 5.20-7.30. En nues- tros resultados muestra preferencia por suelos ANALES DE BIOLOG~A, 20 (1995) AUTOECOLOG~A DE VITREA CONTRACTA 5 1 TABLA 11. (1): clases de cada factor. (2): intervalos de clase para cada factor. (3): número de muestras que comprenden cada clase del factor. Las abreviaturas de los factores ambientales se exponen en la tabla 1. (Unidades: % para HUM, POR, AIR, MM2, GRU, FIN, LIG, LIF, ARC, C y N; meq1100 gr para los cationes). 1 0.0-7.0 31 1 1.0-9.0 31 1 0.0-5.0 28 2 7.1-11.5 43 2 9.1-21.0 44 2 5.1-8.5 42 ARC 3 11.6-16.5 41 GRU 3 21.1-36.0 40 LIG 3 8.6-1 1.5 40 4 16.6-23.0 34 4 36.1-47.0 34 4 11.6-16.5 38 5 23.1-55.0 28 5 47.1-84.0 28 5 16.6-37.0 29 ácidos y neutros (pH de suelo en KCl 4.4-7.0, pH de suelo en agua 4.9-7.5, y pH de hojarasca 3.0-7.4), observándose la tolerancia que mues- tra V.contracta por un amplio rango de valores de pH, pero en ningún caso aparece en zonas con valores por encima de 7.5, es decir, no está presente en suelos básicos. En conclusión, tenemos que, V.contracta es una especie distribuida principalmente por el norte de nuestro área de estudio, en la que pre- dominan las zonas boscosas, por las que esta especie muestra cierta predilección, siendo los suelos en los que se presenta ácidos, y en los que los factores texturales del suelo (arcilla, are- na y limo) tienen una gran influencia en la vida de V.contracta. Debemos advertir, que los resultados obte- nidos en este trabajo deben de tomarse con cier- tas precauciones. No intentamos concluir que los factores aquí medidos son una causa prima- ria de la distribución de esta especie, sino que simplemente aportamos unas posibles causas que influyen en la distribución de V.contracta, en la que también influyen otros factores que por sí solos, o relacionados con los indicados aquí, tienen una mayor influencia en dicha distribu- ción. Un efecto de este tipo se observa, como ya mencionamos anteriormente, en las gráficas de los perfiles ecológicos con figura en «U», el cual es producido probablemente por la influen- cia de otros factores. BRUIJNS et al. (1959) y AGOCSY (1968) ya seííalaban que, para áreas grandes, el clima (temperatura, humedad, vege- tación, etc.) tienen más influencias sobre la fau- na de los moluscos terrestres que la propia roca madre o sustrato, pero en áreas pequeñas y lo- calidades adyacentes, con variaciones respecto al suelo y sustrato, son éstos los que explicarían la diferente fauna que se puede observar. ADAM, W. 1960. Faune de Belgique. Mollusques te- rrestres et dulcicolas. Patrimonie de 1'Institut Roya1 des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxe- Iles. 402 pp. AGOC~Y, P. 1968. Date to quantitative conditions in the mollusc fauna of two different substrates in Central Hungary. Acta Zool. Acad. Sci. Hungari- cae. 14: 1-6. ALTONAGA, J. P. 1989. 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ESTUDIO ECOLÓGICO DE VITREA( VITREA) CONTRACTA (WESTERLUND, 1871) (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) EN EL NOROESTE DE LA PENINSULA IBÉRICA

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ESTUDIO ECOLÓGICO DE VITREA( VITREA) CONTRACTA (WESTERLUND, 1871) (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) EN EL NOROESTE DE LA PENINSULA IBÉRICA

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