Daphnia spp. (pulgas-de-água) - Os organismos do género Daphnia são micro-crustáceos planctónicos de água doce pertencentes à ordem Cladocera (classe Branchiopoda), que ocorrem em ecossistemas lênticos. Devem o nome de “pulga-de-água” aos movimentos natatórios irregulares, análogos aos saltos das pulgas “verdadeiras”.info:eu-repo/semantics/publishedVersio

Alonso, M.

Carpenter, S.R.

Carvalho, G.R.

Ebert, D.

Gliwicz, Z.M.

Korovchinsky, N.M.

Lampert, W.

Loureiro, C.

Moss, B.

Pereira, P

Sánchez-Colomer, M.G.

Revista de Ciência Elementar

Antunes, Sara

Castro, Bruno B.

Universidade do Minho: RepositoriUM

REVISTA DE CIÊNCIA ELEMENTAR1Revista de Ciência Elementar | doi: 10.24927/rce2017.050 | dezembro de 2017CITAÇÃOAntunes, A.C., Castro, B.B. (2017)Pulgas-de-água (Daphnia spp.),Rev. Ciência Elem., V5(04):050doi.org/10.24927/rce2017.050EDITORJosé Ferreira Gomes,Universidade do PortoRECEBIDO EM09 de novembro de 2017ACEITE EM09 de novembro de 2017PUBLICADO EM06 de dezembro de 2017COPYRIGHT© Casa das Ciências 2017.Este artigo é de acesso livre,distribuído sob licença CreativeCommons  com a designaçãoCC-BY-NC-SA 4.0, que permitea utilização e a partilha para finsnão comerciais, desde que citadoo autor e a fonte original do artigo.rce.casadasciencias.orgPulgas-de-água (Daphnia spp.)Sara C. Antunes*+, Bruno B. Castro††CBMA/ Universidade do Minho +CIIMAR/ Universidade do Porto* scantunes@fc.up.ptDaphnia spp. (pulgas-de-água) - Os organismos do género Daphnia são micro-crustá-ceos planctónicos de água doce pertencentes à ordem Cladocera (classe Branchiopo-da), que ocorrem em ecossistemas lênticos. Devem o nome de “pulga-de-água” aos movimentos natatórios irregulares, análogos aos saltos das pulgas “verdadeiras”.Os organismos do género Daphnia são micro-crustáceos de água doce pertencentes à ordem Cladocera (classe Branchiopoda). Devem o nome de “pulga-de-água” aos movimentos na-tatórios irregulares, análogos aos saltos das pulgas “verdadeiras” (que são insetos) ou das pulgas-do-mar (também crustáceos, mas da classe Amphipoda). O género Daphnia é ubíquo e as suas populações podem ser muito abundantes nos habitats lênticos (água parada), como charcos, lagoas, lagos e albufeiras. São um componente importante do plâncton (conjunto de organismos que não possuem movimentos natatórios capazes de fazer face às correntes) e alimentam-se de partículas finas de matéria orgânica em suspensão, incluindo leveduras, bactérias e microalgas (fitoplâncton). Por outro lado, servem de alimento a uma enorme va-riedade de invertebrados (larvas de insetos) e vertebrados (peixes e larvas de anfíbios).Morfologicamente, as pulgas-de-água (e a maior parte dos Cladocera) possuem uma ca-rapaça cuticular bivalve (exosqueleto) que envolve o corpo mas não a cabeça e utilizam o segundo par de antenas como principal órgão de locomoção (FIGURA 1). Tal como os restantes organismos da classe (Branchiopoda6), estes animais caracterizam-se por possuírem apêndi-ces torácicos em forma de folha (FIGURA 1), que constituem a principal superfície respiratória e, ao mesmo tempo, fazem parte do aparato de filtração de partículas em suspensão (bacté-rias, leveduras, microalgas). Estes apêndices realizam batimentos regulares que geram uma corrente de água permanente, mantendo um fluxo de água rica em oxigénio e partículas em suspensão. Estas partículas alimentares (tamanho variável, mas tipicamente entre 0.5 a 40 µm de diâmetro) são retidas pela malha de sedas dos apêndices torácicos (FIGURA 1), canali-zadas para a boca por uma corrente de cílios, e ingeridas4,5.Ecologicamente, as pulgas-de-água desempenham um papel central na transferência de massa e energia ao longo da teia trófica de um lago ou albufeira 2,8. Enquanto consumidoras primárias previnem o crescimento descontrolado do fitoplâncton; sem este controlo sobre o fitoplâncton, a transparência da água e a sua qualidade química e microbiana tendem a de-gradar-se. Por sua vez, as populações de Daphnia são controladas pelos peixes pelágicos (que vivem na coluna de água), na medida em que estas são um item alimentar (presa) muito im-REVISTA DE CIÊNCIA ELEMENTAR2Revista de Ciência Elementar | doi: 10.24927/rce2017.050 | dezembro de 2017portante para os peixes juvenis. Através do fomento da herbivoria efetuada por estes peque-nos crustáceos (ex.: reduzindo a quantidade de peixes planctívoros), é possível a promoção de programas de biomanipulação e recuperação de lagos eutróficos (com excesso de nutrientes, proveniente dos fertilizantes agrícolas), com o intuito de favorecer a transparência da água e minimizar a ocorrência de florescências (blooms) de microalgas e cianobactérias 9,10.FIGURA 1. Representação esquemática da anatomia interna e externa de uma pulga-de-água (Daphnia sp.).Conforme o contexto ambiental, Daphnia pode reproduzir-se assexuadamente ou sexuadamente (FIGURA 2). Sob condições ambientais favoráveis, uma fêmea pode dar origem a fêmeas juvenis geneticamente idênticas à progenitora (reprodução por parte-nogénese). Quando expostas a condições ambientais adversas (presença de predadores, diminuição do nível da água, sobre-população, baixas temperaturas), as fêmeas podem produzir machos assexuadamente. Na presença de machos, algumas fêmeas produzem ovos sexuados (que sofreram meiose) que podem ser fecundados pelos machos. Os ovos fecundados não se desenvolvem, entrando num estado de quiescência, denominando-se por isso ovos de resistência (FIGURA 2 B) e C)). Estes ovos são envoltos por uma membra-na protetora, aquando da muda (ecdise) da carapaça, formando uma estrutura em forma de “rissol” denominada ephippium 3. As ephippia tendem a depositar-se nas margens ou nos sedimentos, funcionando como um reservatório genético em caso de extinção local da população (ex.: se o lago secar ou congelar, ou se os peixes dizimarem todos os indivíduos). As ephippia (FIGURA 2 C)) resistem a temperaturas adversas, à passagem pelo tubo diges-tivo de vários animais aquáticos e terrestres, bem como à secagem e ao esmagamento, podendo permanecer longos períodos de tempo enterradas nos sedimentos ou ser trans-portadas para outros locais (por ação do vento ou de outros animais). Mais tarde, os ovos REVISTA DE CIÊNCIA ELEMENTAR3Revista de Ciência Elementar | doi: 10.24927/rce2017.050 | dezembro de 2017de resistência podem eclodir sob condições ambientais favoráveis, dando origem a novos indivíduos e novas populações no habitat de origem ou colonizando novos locais 1,4.FIGURA 2. Fotos de Daphnia longispina (O.F. Müller, 1776), uma das espécies mais comuns na Europa. À esquerda (A), fêmea carregando embriões partenogenéticos (assexuados) na câmara de incubação; ao centro (B), fêmea carregando ovos de resistência, resultantes de reprodução sexuada, envoltos em cápsula protetora (ephippium); à direita (C), detalhe de um conjunto de ephippia. Todas as fotos estão na mesma escala (ver régua em B).Os Cladocera são organismos que se caracterizam por possuírem um ciclo de vida curto, quando comparados com os humanos ou outros vertebrados, elevadas taxas de fecundi-dade e grande sensibilidade a variadíssimos fatores de stress. Por este motivo, são alvo de grande interesse científico8, em parte também devido à facilidade de manutenção em laboratório e ao seu modo de reprodução primordial (partenogénese assexuada), que per-mite controlar a variabilidade genética dos organismos. Deste modo, várias espécies de Daphnia têm sido utilizadas como organismos experimentais7em laboratório e no campo como modelo para avaliar o estado dos ecossistemas aquáticos11. É o caso de Daphnia magna, espécie típica de charcos e lagos com elevada mineralização e sem peixes, e que é utilizada como modelo experimental em genética, biologia evolutiva, e ecotoxicologia.FIGURA 3. Fotos de Daphnia magna Straus, 1820. (A), um exemplar refletindo a luz incidente (iluminação incidente); (B), foto tirada com iluminação transmitida. Ambas as fotos estão na mesma escala (ver régua em A).REVISTA DE CIÊNCIA ELEMENTAR4Revista de Ciência Elementar | doi: 10.24927/rce2017.050 | dezembro de 2017REFERÊNCIAS1 ALONSO, M., Crustacea, Branchiopoda. Fauna Iberica – vol 7, Museo Nacional de Ciencias Naturales y Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, Spain, 1996. 2 CARPENTER, S.R., et al.,Trophic cascades, nutrients, and lake productivity: whole-lake experiments. Ecological Monographs, 71:163–186, 2001. 3 CARVALHO, G.R. e HUGHES, R.N., The effect of food availability, female culture-density and photoperiod on ephippia production in Daphnia magna Straus (Crustacea: Cladocera), Freshwater Biology, 13: 37–46, 2001.4 EBERT, D., Ecology, Epidemiology, and Evolution of Parasitism in Daphnia. Bethesda (MD): National Library of Medicine (US), National Center for Biotechnology Information., 2005.5 GLIWICZ, Z.M., Food thresholds and body size in cladocerans. Nature, 343:638–640, 1990. 6 KOROVCHINSKY, N.M., The Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) as a relict group, Zoological Journal of the Linnean Society, 147:109–124, 2006. 7 LAMPERT, W., Daphnia: Development of a Model Organism in Ecology and Evolution, Excellence in Ecology Series (Ed. by O.Kinne), Book 21. International Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, Germany, 2011.  8 LOUREIRO, C., et al., Efeitos de alterações ambientais em populações de invertebrados: uma abordagem prática, CAPTar, 4:57–71, 2013.9 MOSS, B., et al., Progressive restoration of a shallow lake: a 12-year experiment in isolation, sediment removal and biomanipulation, Journal of Applied Ecology, 33:71–86, 1996. 10 PEREIRA, P., et al., Manipulação experimental da densidade piscícola na lagoa da Vela: uma perspetiva aplicada, CAPTar, 2:42–56, 2010.11 SÁNCHEZ-COLOMER, M.G., El uso del zooplancton como indicador biológico de la calidad del agua en 26 embalses españoles, Ingeniería Civil, 105:55–64, 1996.

Pulgas-de-Água (Daphnia spp.)

Sara Antunes

Bruno Castro

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Pulgas-de-água (Daphnia spp.)

REVISTA DE CIÊNCIA ELEMENTAR
1Revista de Ciência Elementar | doi: 10.24927/rce2017.050 | dezembro de 2017
CITAÇÃO
Antunes, A.C., Castro, B.B. (2017)
Pulgas-de-água (Daphnia spp.),
Rev. Ciência Elem., V5(04):050
doi.org/10.24927/rce2017.050
EDITOR
José Ferreira Gomes,
Universidade do Porto
RECEBIDO EM
09 de novembro de 2017
ACEITE EM
09 de novembro de 2017
PUBLICADO EM
06 de dezembro de 2017
COPYRIGHT
© Casa das Ciências 2017.
Este artigo é de acesso livre,
distribuído sob licença Creative
Commons  com a designação
CC-BY-NC-SA 4.0, que permite
a utilização e a partilha para fins
não comerciais, desde que citado
o autor e a fonte original do artigo.
rce.casadasciencias.org
Pulgas-de-água 
(Daphnia spp.)
Sara C. Antunes*+, Bruno B. Castro†
†CBMA/ Universidade do Minho 
+CIIMAR/ Universidade do Porto
* scantunes@fc.up.pt
Daphnia spp. (pulgas-de-água) - Os organismos do género Daphnia são micro-crustá-
ceos planctónicos de água doce pertencentes à ordem Cladocera (classe Branchiopo-
da), que ocorrem em ecossistemas lênticos. Devem o nome de “pulga-de-água” aos 
movimentos natatórios irregulares, análogos aos saltos das pulgas “verdadeiras”.
Os organismos do género Daphnia são micro-crustáceos de água doce pertencentes à ordem 
Cladocera (classe Branchiopoda). Devem o nome de “pulga-de-água” aos movimentos na-
tatórios irregulares, análogos aos saltos das pulgas “verdadeiras” (que são insetos) ou das 
pulgas-do-mar (também crustáceos, mas da classe Amphipoda). O género Daphnia é ubíquo 
e as suas populações podem ser muito abundantes nos habitats lênticos (água parada), como 
charcos, lagoas, lagos e albufeiras. São um componente importante do plâncton (conjunto 
de organismos que não possuem movimentos natatórios capazes de fazer face às correntes) 
e alimentam-se de partículas finas de matéria orgânica em suspensão, incluindo leveduras, 
bactérias e microalgas (fitoplâncton). Por outro lado, servem de alimento a uma enorme va-
riedade de invertebrados (larvas de insetos) e vertebrados (peixes e larvas de anfíbios).
Morfologicamente, as pulgas-de-água (e a maior parte dos Cladocera) possuem uma ca-
rapaça cuticular bivalve (exosqueleto) que envolve o corpo mas não a cabeça e utilizam o 
segundo par de antenas como principal órgão de locomoção (FIGURA 1). Tal como os restantes 
organismos da classe (Branchiopoda6), estes animais caracterizam-se por possuírem apêndi-
ces torácicos em forma de folha (FIGURA 1), que constituem a principal superfície respiratória 
e, ao mesmo tempo, fazem parte do aparato de filtração de partículas em suspensão (bacté-
rias, leveduras, microalgas). Estes apêndices realizam batimentos regulares que geram uma 
corrente de água permanente, mantendo um fluxo de água rica em oxigénio e partículas em 
suspensão. Estas partículas alimentares (tamanho variável, mas tipicamente entre 0.5 a 40 
µm de diâmetro) são retidas pela malha de sedas dos apêndices torácicos (FIGURA 1), canali-
zadas para a boca por uma corrente de cílios, e ingeridas4,5.
Ecologicamente, as pulgas-de-água desempenham um papel central na transferência de 
massa e energia ao longo da teia trófica de um lago ou albufeira 2,8. Enquanto consumidoras 
primárias previnem o crescimento descontrolado do fitoplâncton; sem este controlo sobre o 
fitoplâncton, a transparência da água e a sua qualidade química e microbiana tendem a de-
gradar-se. Por sua vez, as populações de Daphnia são controladas pelos peixes pelágicos (que 
vivem na coluna de água), na medida em que estas são um item alimentar (presa) muito im-
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portante para os peixes juvenis. Através do fomento da herbivoria efetuada por estes peque-
nos crustáceos (ex.: reduzindo a quantidade de peixes planctívoros), é possível a promoção de 
programas de biomanipulação e recuperação de lagos eutróficos (com excesso de nutrientes, 
proveniente dos fertilizantes agrícolas), com o intuito de favorecer a transparência da água e 
minimizar a ocorrência de florescências (blooms) de microalgas e cianobactérias 9,10.
FIGURA 1. Representação esquemática da anatomia interna e externa de uma pulga-de-água (Daphnia sp.).
Conforme o contexto ambiental, Daphnia pode reproduzir-se assexuadamente ou 
sexuadamente (FIGURA 2). Sob condições ambientais favoráveis, uma fêmea pode dar 
origem a fêmeas juvenis geneticamente idênticas à progenitora (reprodução por parte-
nogénese). Quando expostas a condições ambientais adversas (presença de predadores, 
diminuição do nível da água, sobre-população, baixas temperaturas), as fêmeas podem 
produzir machos assexuadamente. Na presença de machos, algumas fêmeas produzem 
ovos sexuados (que sofreram meiose) que podem ser fecundados pelos machos. Os ovos 
fecundados não se desenvolvem, entrando num estado de quiescência, denominando-se 
por isso ovos de resistência (FIGURA 2 B) e C)). Estes ovos são envoltos por uma membra-
na protetora, aquando da muda (ecdise) da carapaça, formando uma estrutura em forma 
de “rissol” denominada ephippium 3. As ephippia tendem a depositar-se nas margens ou 
nos sedimentos, funcionando como um reservatório genético em caso de extinção local da 
população (ex.: se o lago secar ou congelar, ou se os peixes dizimarem todos os indivíduos). 
As ephippia (FIGURA 2 C)) resistem a temperaturas adversas, à passagem pelo tubo diges-
tivo de vários animais aquáticos e terrestres, bem como à secagem e ao esmagamento, 
podendo permanecer longos períodos de tempo enterradas nos sedimentos ou ser trans-
portadas para outros locais (por ação do vento ou de outros animais). Mais tarde, os ovos 
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de resistência podem eclodir sob condições ambientais favoráveis, dando origem a novos 
indivíduos e novas populações no habitat de origem ou colonizando novos locais 1,4.
FIGURA 2. Fotos de Daphnia longispina (O.F. Müller, 1776), uma das espécies mais comuns na Europa. À 
esquerda (A), fêmea carregando embriões partenogenéticos (assexuados) na câmara de incubação; ao centro 
(B), fêmea carregando ovos de resistência, resultantes de reprodução sexuada, envoltos em cápsula protetora 
(ephippium); à direita (C), detalhe de um conjunto de ephippia. Todas as fotos estão na mesma escala (ver 
régua em B).
Os Cladocera são organismos que se caracterizam por possuírem um ciclo de vida curto, 
quando comparados com os humanos ou outros vertebrados, elevadas taxas de fecundi-
dade e grande sensibilidade a variadíssimos fatores de stress. Por este motivo, são alvo 
de grande interesse científico8, em parte também devido à facilidade de manutenção em 
laboratório e ao seu modo de reprodução primordial (partenogénese assexuada), que per-
mite controlar a variabilidade genética dos organismos. Deste modo, várias espécies de 
Daphnia têm sido utilizadas como organismos experimentais7em laboratório e no campo 
como modelo para avaliar o estado dos ecossistemas aquáticos11. É o caso de Daphnia 
magna, espécie típica de charcos e lagos com elevada mineralização e sem peixes, e que 
é utilizada como modelo experimental em genética, biologia evolutiva, e ecotoxicologia.
FIGURA 3. Fotos de Daphnia magna Straus, 1820. (A), um exemplar refletindo a luz incidente (iluminação 
incidente); (B), foto tirada com iluminação transmitida. Ambas as fotos estão na mesma escala (ver régua em A).
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REFERÊNCIAS
1 ALONSO, M., Crustacea, Branchiopoda. Fauna Iberica – vol 7, Museo Nacional de Ciencias 
Naturales y Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, Spain, 1996. 
2 CARPENTER, S.R., et al.,Trophic cascades, nutrients, and lake productivity: whole-lake 
experiments. Ecological Monographs, 71:163–186, 2001. 
3 CARVALHO, G.R. e HUGHES, R.N., The effect of food availability, female culture-density and 
photoperiod on ephippia production in Daphnia magna Straus (Crustacea: Cladocera), Freshwater 
Biology, 13: 37–46, 2001.
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National Library of Medicine (US), National Center for Biotechnology Information., 2005.
5 GLIWICZ, Z.M., Food thresholds and body size in cladocerans. Nature, 343:638–640, 1990. 
6 KOROVCHINSKY, N.M., The Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) as a relict group, Zoological 
Journal of the Linnean Society, 147:109–124, 2006. 
7 LAMPERT, W., Daphnia: Development of a Model Organism in Ecology and Evolution, Excellence 
in Ecology Series (Ed. by O.Kinne), Book 21. International Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, 
Germany, 2011.  
8 LOUREIRO, C., et al., Efeitos de alterações ambientais em populações de invertebrados: uma 
abordagem prática, CAPTar, 4:57–71, 2013.
9 MOSS, B., et al., Progressive restoration of a shallow lake: a 12-year experiment in isolation, 
sediment removal and biomanipulation, Journal of Applied Ecology, 33:71–86, 1996. 
10 PEREIRA, P., et al., Manipulação experimental da densidade piscícola na lagoa da Vela: uma 
perspetiva aplicada, CAPTar, 2:42–56, 2010.
11 SÁNCHEZ-COLOMER, M.G., El uso del zooplancton como indicador biológico de la calidad del 
agua en 26 embalses españoles, Ingeniería Civil, 105:55–64, 1996.


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