Analyse comparative de la fonction et de la régulation du complexe protéique ZOU/ICE chez Arabidopsis thaliana et Marchantia polymorpha

Abstract

In angiosperms, the development of the seed and the accumulation of reserves require the establishment of close communication between the embryo and the endosperm. In Arabidopsis thaliana, this coordination is regulated by a protein complex made up of two transcription factors: ZHOUPI and INDUCER OF CBF EXPRESSION (ZOU/ICE). The ZOU/ICE complex controls the degradation of the endosperm and thus the optimal development of the embryo, and regulates the establishment of a complex interface between the endosperm and the embryo composed of an extracuticular sheath and of the embryonic cuticle. In a first part of my work, the analysis of the regulation and the function of the ZOU/ICE complex made it possible to highlight the regulation underlying a cryptic redundancy in seed development between the two ICE genes in Arabidopsis thaliana, as well as to explore the post-translational regulation of their proteins, in particular the potential role of ubiquitination in their degradation via the HOS1 protein. Secondly, genetic and molecular and cellular biology analyses in the bryophyte Marchantia polymorpha, which does not produce seeds, provided a better understanding of the ancestral function of the ZOU/ICE complex. Indeed, this study revealed two potential ancestral functions of this complex, firstly in the control of the development of pegged rhizoids involved in the transport of water and secondly in the biogenesis of the cuticle. The study of the composition of the cuticle of Marchantia polymorpha, and of the transcriptional targets of the ZOU/ICE complex involved in its establishment, made it possible to formulate innovative hypotheses about the importance of the modification of the composition of the wall, and the production of reactive oxygen species in plant cuticle biogenesis.Chez les Angiospermes, le développement de la graine et l’accumulation des réserves imposent la mise en place d’une communication étroite entre l’embryon et l’albumen. Chez certaines Angiospermes, comme l’arabette des dames aussi appelée Arabidopsis thaliana, ce dialogue entre embryon et albumen est régulé par un complexe protéique composé de deux facteurs de transcription : ZHOUPI et INDUCER OF CBF EXPRESSION1 (ZOU/ICE). Plus précisément, ce complexe ZOU/ICE permet la dégradation de l’albumen et donc le bon développement de l’embryon et régule également la mise en place d’une interface complexe entre l’albumen et l’embryon composée d’une gaine extracuticulaire et de la cuticule embryonnaire. Dans une première partie, l’analyse de la régulation et de la fonction du complexe ZOU/ICE a permis de mettre en évidence une redondance fonctionnelle cryptique entre les gènes ICEs au cours du processus de développement de la graine mais aussi la régulation post traductionnelle de ces protéines ICEs, en particulier l’ubiquitination participant à leur dégradation par l’action de la protéine HOS1. Dans un deuxième temps, des approches de génétique, de biologie moléculaire et cellulaire chez la Bryophyte Marchantia polymorpha, dépourvue de graines et d’albumen, ont permis de mieux comprendre la fonction ancestrale du complexe ZOU/ICE. Ce complexe s’est révélé avoir un rôle clé d’une part dans le contrôle du développement des rhizoïdes, impliqués dans le transport de l’eau, et d’autre part dans la biogénèse de la cuticule. L’étude de la composition de la cuticule de M. polymorpha, et des cibles transcriptionnelles du complexe ZOU/ICE impliquées dans sa mise en place, ont permis d’émettre des hypothèses novatrices sur l’importance de la modification de la composition de la paroi, et la production des espèces réactives de l’oxygène dans la biogenèse de la cuticule des plantes