Résistance à l’invasion des communautés végétales établies après perturbation. Rôle de la dynamique de colonisation et des effets de priorité

Abstract

Invasive plant species cause serious environmental and sanitary issues and their control is today a major challenge. Disturbances involving vegetation removal and an increase in resource availability offer particularly favorable conditions for invasive plant colonization. Establishing a plant cover rapidly sequestering resources could be a relevant strategy to limit invasion. However, little is known about the characteristics enabling newly established communities to exert strong invasion resistance, especially in the early growth stages. In this thesis, I focused on two potential determinants of invasion resistance of herbaceous plant communities in the early growth stages after a major disturbance, which are (1) the concept of limiting similarity, stating that the coexistence of species sharing the same ecological niche is limited by competitive exclusion, and (2) priority effects, which occur when the establishment of a species affects the performance or survival of later arriving species. The application of limiting similarity to control invasive plants appears complex, ineffective and unsuitable for the most common situations. In contrast, integrating priority effects into invasive plant management strategies seems more promising. One strategy consists in restoring a plant cover exerting strong negative priority effects, decreasing the success of subsequent invasive plant establishment. In two greenhouse experiments, I explored the role of priority effects in early invasion resistance. In a first experiment, I manipulated species composition, sowing density and the elapsed time between community sowing and invasion by Ambrosia artemisiifolia, Bothriochloa barbinodis and Cortaderia selloana. A higher invasion resistance was observed when communities produced a high aboveground biomass, which was associated with the presence of productive species. Delaying invasive species arrival also decreased invasion success, but only if it allowed a sufficient increase in biomass production. A second experiment investigated how the identity of the first native colonizer (one of two grasses: Dactylis glomerata and Lolium perenne, or one of two legumes: Onobrychis viciifolia and Trifolium repens) and the timing of species establishment (synchronous vs. sequential sowing) influenced the structuration of the recipient community and its resistance to invasion by A. artemisiifolia. Small differences in assembly history of the recipient community substantially affected community structure, biomass production, soil nutrient content, as well as early invasion resistance. Sequential sowing generally decreased invasion resistance compared with a synchronous sowing. Early colonizers generated priority effects of variable strength most likely via belowground competition, which affected A. artemisiifolia’s invasion success. A prior establishment of the N-fixing legume T. repens particularly boosted A. artemisiifolia’s performance. In conclusions, this thesis work highlights the inadequacy of revegetation strategies based on limiting similarity and reveals promising perspectives of manipulating assembly history and priority effects for designing invasion resistant communities. Assembly history significantly influenced early invasion success by inducing differences in biomass production and resource preemption by the recipient community. Priority effects of newly established communities and associated invasion resistance could be enhanced by (1) giving as much time advance as possible to the recipient community over invasives, (2) introducing species displaying an ability to rapidly produce biomass and preempt soil resources, or (3) avoiding sequential sowing especially when early colonizers are nitrogen-fixing, productive species.Les plantes invasives posent d’importants problèmes environnementaux et de santé publique, et leur contrôle est aujourd’hui un défi majeur. Elles rencontrent des conditions particulièrement favorables après des perturbations conduisant à une suppression du couvert végétal et une remobilisation des ressources disponibles. La mise en place d’un couvert végétal séquestrant rapidement ces ressources parait alors une réponse probante pour réduire l’invasion. Néanmoins, les caractéristiques des communautés nécessaires pour exercer une résistance efficace, notamment dans les premières phases d’installation, sont encore peu connues. Dans cette thèse, je me suis intéressée à deux mécanismes qui pourraient influencer la résistance à l’invasion des communautés végétales herbacées lors des premiers stades d’installation après une perturbation majeure, que sont (1) la ‘limiting similarity’, impliquant que la coexistence d’espèces partageant la même niche écologique est limitée par l’exclusion compétitive, et (2) les effets de priorité, qui surviennent lorsque l’installation d’une espèce affecte la performance ou la survie d’une espèce arrivant par la suite. L’examen de la littérature confirme que l’application de la ‘limiting similarity’ pour lutter contre les plantes invasives est complexe et n’a, jusqu’à aujourd’hui, fait preuve d’efficacité. Elle apparait inadaptée aux situations les plus communes. Intégrer les effets de priorité aux méthodes de contrôle des plantes invasives après une perturbation semble d’avantage prometteur. Une des stratégies consiste en la mise en place d’un couvert végétal exerçant de forts effets de priorité négatifs, diminuant le succès d’installation des plantes invasives. Deux expérimentations en serre ont été réalisées à cet effet. Elles visent à jouer sur les effets de priorité de la communauté native receveuse composée d’espèces classiquement utilisées en revégétalisation, afin d’en comprendre l’implication dans la résistance à l’invasion. Dans une première expérimentation, le temps d’avance de la communauté receveuse sur l’arrivée de trois espèces invasives (i.e. Ambrosia artemisiifolia, Bothriochloa barbinodis et Cortaderia selloana), la composition en espèces et la densité des semis ont été manipulés. Une meilleure résistance à l’invasion a été observée lorsque les communautés produisent une forte biomasse aérienne, cette dernière étant associée à la présence d’espèces productives. Retarder l’arrivée des espèces invasives a également réduit le succès d’invasion, mais ceci uniquement lorsque la production de biomasse était suffisamment importante. Une seconde expérimentation a porté sur l’influence de l’identité de la première espèce installée (deux poacées : Dactylis glomerata ou Lolium perenne et deux fabacées : Onobrychis viciifolia ou Trifolium repens) dans la communauté receveuse ainsi que l’ordre de semis des espèces (semis simultané de la communauté ou séquentiel) sur la structuration de la communauté et les conséquences sur sa résistance à l’invasion par A. artemisiifolia. Des différences minimes dans la dynamique de colonisation de la communauté receveuse a substantiellement affecté sa structure, sa production de biomasse, la concentration du sol en nutriments, ainsi que sa résistance précoce à l’invasion. Le semis séquentiel a généralement diminué la résistance à l’invasion par rapport au semis simultané de l’ensemble de la communauté. Les espèces installées en premier ont généré des effets de priorité d’intensité variable, vraisemblablement par le biais de la compétition racinaire, impactant le succès d’invasion par A. artemisiifolia. L’introduction précoce de la fabacée fixatrice d’azote T. repens a particulièrement stimulé la performance de A. artemisiifolia. En conclusion, tandis que l’application de la ‘limiting similarity’ se révèle être incompatible avec la conception de communautés résistantes à l’invasion précoce, manipuler la dynamique de colonisation et les effets de priorité semble d’avantage prometteur. La dynamique de colonisation a considérablement influencé le succès d'invasion en induisant, chez la communauté receveuse, des différences de production de biomasse et de préemption des ressources. Les effets de priorité des communautés récemment établies et la résistance à l'invasion associée pourraient être améliorés en (1) maximisant le temps d’avance à la communauté receveuse par rapport aux espèces invasives, (2) introduisant des espèces capables de produire rapidement de la biomasse et de préempter les ressources du sol, et (3) évitant le semis séquentiel, en particulier lorsque les premières espèces installées sont des espèces productives fixatrices d'azot