DETERMINANTS DE L'UTILISATION DES RESSOURCES ALIMENTAIRES PAR LE CHEVAL : INFLUENCE DE LA QUALITE ET DE LA HAUTEUR DE LA VEGETATION SUR L'INGESTION ET LES CHOIX DE SITES D'ALIMENTATION
Diplôme : Dr. d'UniversitéThe characteristics of resources are important determinants of intake and patch selection by herbivores, whatever the time scale considered. In this thesis we have used horses to explore the adaptations of a large herbivore faced with variations in their resource quantity and/or quality, using an experimental approach. From the meta-analysis of individual measures of intake on a large range of hay quality, we have shown that the horses were able to compensate for the low nutritional value of their food by eating more. However, the animals expressed different responses to a decrease in forage quality and we discuss this individual variability in terms of behavioural strategies. In choice situations at pasture, when the animals could adjust their feeding behaviour between alternative patches differing in height only or in height and quality simultaneously, intake levels were maintained (13gDDM/kgLW/day), whatever the amount of grass offered. Instantaneous intake rates increased with grass height but the average daily intake rates achieved on the different swards types on a daily basis were constant, perhaps because depletion over the day levelled the instantaneous intake rates. From both studies at trough and at pasture, the horses were able to maintain their intake levels when energy and nitrogen content of the resource declined in order to satisfy their nutritional requirements. In a choice situation between feeding patches that did not differ much in quality, the horses selected the taller swards where they achieved higher DM and digestible DM intake rates (as predicted by optimal foraging theory). When the preferred sward matured, and a trade-off between sward height and quality was deepened, the horses increased their feeding time on the shorter good quality alternative, even though digestible DM intake rates were still higher on the reproductive sward. We demonstrate that, in both studies at pasture, the maximisation of their digestible crude protein intake rate explains the selection of their feeding sites. As protein supplies on the mature swards became limiting, the animals favoured the quality of their diet and selected the patches that met their nutritional requirements. The horses expressed partial preferences leading to sub-optimal choices: they did not graze the most profitable sward only. They may have done so to re-evaluate sward value regularly, as nutrient intake rate varies due to depletion by the animals. In the last study at pasture, when grass height and quality differed simultaneously, the sward maximising protein content was not the one that maximised energy content, and we propose that by feeding on both sward types they probably balanced their protein and energy intake. By modulating their feeding time between the different feeding sites, the horses adapted their behaviour to the heterogeneity of their environment and achieved a high-quality, balanced diet that met their nutritional requirements. Some prospects for further research are proposed in order to improve the management of horses and their pastures. Finally, the contributions of this work to the understanding of the relationships between large herbivores and their resources are discussed.Les caractéristiques de la ressource occupent une place prépondérante à toutes les étapes des processus d'ingestion et de sélection alimentaire par les herbivores, à court et à long terme. Par une approche expérimentale, nous avons contribué à une meilleure compréhension des adaptations mises en place par les chevaux confrontés à des variations de la qualité et de la hauteur de la végétation offerte. A partir de l'analyse de données individuelles d'ingestion mesurées à l'auge pour une large gamme de fourrages, nous avons montré que les chevaux pouvaient compenser dans une certaine mesure une faible valeur nutritive du fourrage par une augmentation du niveau d'ingestion. Tous les individus n'ont pourtant pas exprimé la même réponse face à la diminution de la qualité de leur ressource. A partir de deux expériences conduites au pâturage, nous avons montré que lorsque les chevaux avaient le choix d'ajuster leur temps d'alimentation entre deux couverts variant uniquement en hauteur, ou simultanément en hauteur et en qualité, ils pouvaient maintenir un niveau d'ingestion de MSD relativement constant. Bien que la vitesse d'ingestion instantanée de MS digestible ait été plus élevée sur les couverts les plus accessibles, la déplétion des couverts au cours de la journée a probablement nivelé les vitesses d'ingestion moyennes réalisées sur l'ensemble des couverts, ce qui pourrait expliquer, au moins en partie, la constance des quantités ingérées journalières de MS digestible. Les résultats obtenus au pâturage et à l'auge s'inscrivent dans une relation générale montrant que lorsque la concentration en énergie et en azote de la ressource diminue, les chevaux peuvent maintenir leur niveau d'ingestion de façon à couvrir leurs besoins alimentaires. En situation de choix binaire entre des sites d'alimentation dont la qualité était proche, les chevaux ont pâturé préférentiellement les couverts les plus hauts sur lesquels ils ont maximisé leurs vitesse d'ingestion de MS et de MS digestible (en accord avec les théories d'optimisation). À mesure que le couvert le plus haut est devenu mature, et donc que le compromis entre la qualité et la hauteur de la ressource est devenu important, les chevaux ont reporté leur temps d'alimentation sur les couverts les plus courts de meilleure qualité, bien que la vitesse d'ingestion de MS digestible soit restée plus élevée sur le couvert le plus haut. Nous avons montré que ce comportement est en relation avec la nécessité de satisfaire les besoins azotés, le choix des sites sélectionnés par les animaux pouvant s'expliquer par la vitesse d'ingestion instantanée de matières azotées digestibles permise par les couverts végétaux. Au cours de la journée, les chevaux n'ont pour autant pas exprimé des choix strictement optimaux, ne pâturant pas exclusivement le couvert le plus profitable. Dans l'étude où hauteur et qualité de l'herbe ont varié simultanément, le partage du temps d'alimentation entre les différents sites a probablement permis d'équilibrer leur régime sur la base de l'azote et de l'énergie. Par la modulation de leur temps de pâturage sur les différents sites d'alimentation, les chevaux ont été capables d'adapter leur comportement à l'hétérogénéité de leur environnement, afin de maintenir un régime de bonne qualité et de satisfaire leurs besoins nutritionnels. Quelques perspectives de recherche sont proposées afin d'aboutir à des recommandations en terme de gestion de l'alimentation de ces herbivores et des prairies pâturées. Enfin, nous concluons sur la contribution de cette thèse à la compréhension des relations entre grands herbivores et ressources végétales