Étude expérimentale et intégrative des coûts et bénéfices de la viviparité chez le lézard vivipare

Abstract

Viviparity (i.e. live-bearing) has evolved many times from oviparity (i.e. egg-laying), especially in squamates (i.e. lizards and snakes). This group is the one that has undergone the highest number of independent evolution of viviparity. Moreover, squamates have evolved viviparity in geologically-recent times and at low taxonomic levels. The common lizard is one of the rare species that exhibits both viviparity and oviparity. I thus used this species for my study on the costs and benefits of viviparity. I first studied adjustments of reproductive investment and gestation costs. I observed the absence of post-ovulatory adjustments of litter size, litter mass and offspring mass. However, I observed that females can adjust these parameters in response to the environmental conditions during vitellogenesis, to their body condition and to their parturition date of the previous year. Then, in order to study gestation costs, I used experimental approaches based on a manipulation of mating opportunity, on two manipulations of litter size, and on a comparison between oviparous and viviparous females. These studies highlighted context-dependent effects of gestation on the immune system, on the thermoregulatory behavior, on the endurance capacity and on the loss of mass of females; however, no effect on survival after parturition was observed. The comparative study showed that reproductive costs were higher for oviparous females than viviparous females before gestation. Furthermore, gestation is a period associated not only with costs but also with maternal effects. I have shown that offspring growth after birth depends on litter size during gestation. However, as often, the underlying mechanism of this maternal effect is not known. To investigate the underlying factors of maternal effects, I have developed an experimental approach based on the in vitro incubation of viviparous lizard embryos. Preliminary results are promising as I have managed to obtain live juveniles by this process. Finally, I have shown effects of grand-maternal age in viviparous lizards. This study gives the first evidence of grand-maternal age effects in a wild population.La viviparité, qui consiste à mettre au monde directement des jeunes vivants, a évolué de nombreuses fois à partir de l'oviparité, qui consiste à pondre des oeufs, en particulier chez les lézards et les serpents (les squamates). Ce groupe est celui où l'on observe le plus grand nombre d'évolutions indépendantes de la viviparité, ainsi que des évolutions récentes et à des niveaux taxonomiques faibles. Le lézard vivipare est une des rares espèces au sein de laquelle l'oviparité et la viviparité coexistent. J'ai donc utilisé cette espèce pour mon étude sur les coûts et les bénéfices de la viviparité. Je me suis d'abord intéressée aux ajustements de l'investissement dans la reproduction ainsi qu'aux coûts de la gestation. J'ai observé une absence d'ajustement post-ovulatoire de la taille de portée, de la masse de portée et de la masse du jeune. Cependant, j'ai montré que les femelles ajustent ces paramètres en fonction de leur environnement pendant la vitellogenèse, ainsi qu'en fonction de leur corpulence et de leur date de mise bas de l'année passée. J'ai ensuite étudié les coûts de la gestation de manière expérimentale, en contrôlant les accouplements, en manipulant la taille de portée, et en comparant des femelles ovipares à des femelles vivipares. Ces études ont mis en évidence, selon le contexte, des effets de la gestation sur le système immunitaire, sur le comportement de thermorégulation, sur l'endurance, et sur la perte de poids des femelles ; mais pas d'effet sur leur survie après la mise bas. L'étude comparative a montré que les coûts de la reproduction sont plus importants pour les femelles ovipares que les vivipares avant la gestation. Par ailleurs, la gestation est une période non seulement associée à des coûts mais aussi à des effets maternels. J'ai montré que la croissance des jeunes après la naissance dépend de la taille de portée pendant la gestation. Cependant, comme c'est souvent le cas, le mécanisme de cet effet maternel n'est pas connu. Afin de mettre en évidence les facteurs à l'origine des effets maternels, j'ai développé une approche expérimentale qui repose sur l'incubation in vitro d'embryons de lézards vivipares. Les résultats préliminaires sont prometteurs étant donné que ce processus permet d'obtenir des jeunes vivants. Finalement, j'ai montré l'existence d'effets de l'âge grand-maternel chez les lézards vivipares. Il s'agit de la première mise en évidence d'effets de l'âge grand-maternel en populations naturelles