Etude des interactions plantes-microbes et microbes-microbes au sein de la rhizosphère, sous un aspect coûts-bénéfices, dans un contexte de variation environnementale

Abstract

Understanding the interactions that bind plants and soil microorganisms is an essential step for the sustainable management of ecosystems, especially in agriculture. The ecosystem services resulting from such interactions include plant productivity which responds, in part, to the food requirements of the world's population and the regulation of biogeochemical cycles. These ecosystem services depend on trophic links between the two partners in the interaction and can be represented by a tradeoff between the costs and benefits for each partner. Plants, being autotrophic organisms or primary producers, are key organisms which introduce carbon into the ecosystem, through photosynthesis. Part of this carbon is released as more or less complex molecules at the roots level, thanks to the rhizodeposition process. These compounds act as signal molecules and nutrients for soil microorganisms, which are mainly heterotrophic, in the so-called rhizosphere effect. This process is costly for the plant but beneficial to the microorganisms. In return, microorganisms contribute to plant nutrition and health, which is costly but provides them with a beneficial source of nutrients. These trophic exchanges, however, are based on a balance which depends on the biotic and abiotic conditions that affect each partner. Microbial biodiversity, through the multitude of interactions occurring within microbial communities, is a significant biotic factor. Among the abiotic factors, the current environmental context, subject to global change, is tending to destabilize these interactions. The objective of this work was to understand how environmental changes affect the costs and benefits for each partner by applying changes to one or the other, the aim being to determine whether these changes would affect the benefits for plants and microorganisms that provide ecosystem services. To achieve this objective, a simplified framework for plants-microbes interaction was first chosen. Destabilization at the plant level was carried out by increasing the atmospheric CO2 and studying the interaction between Medicago truncatula and Pseudomonas fluorescens. The interactions were then made more complex by using a whole microbial community but this time the change was applied to the microbial compartment by subjecting it to diversity dilution. The effect of the resulting microbial diversity gradient was measured on the growth and reproduction of three model plant species (Medicago truncatula, Brachypodium distachyon and Arabidopsis thaliana). Finally, the microbial community was subjected to a DNA SIP analysis, with the isotope 13C, to identify the active portion, i.e., those microorganisms which really interacted with the plant and used compounds released by it. The main result, when the change affected one or other partner, was a destabilization of the costs and benefits. The first study showed a transient variation in the interactions in favour of the plant under increased CO2 conditions. In the case of a dilution of microbial diversity, the costs for the plant are conditioned by the natural dependency of plants on symbiotic microorganisms that interact with the rest of the community. This was confirmed by the last experiment that highlighted the between-microbes interactions which determined the composition of the microbial community that interacted with the plant. This work has helped to clarify the functioning of relationships between plants and soil microbes and the factors that contribute to their maintenance which is essential to the functioning of ecosystems. These studies also provide ways for predicting the impacts of global change on ecosystems. The conservation or restoration of ecosystem services is essential for human well-beingLa compréhension des interactions qui associent les plantes et les microorganismes du sol est une étape incontournable pour une gestion durable de nos écosystèmes notamment en agriculture. Parmi les services écosystémiques résultant de leurs interactions, on peut citer la productivité végétale répondant, en partie, aux besoins alimentaires de la population mondiale et la régulation des cycles biogéochimiques. Les services écosystémiques, qui émergent de telles interactions, reposent sur des liens trophiques pouvant être représentés par un compromis entre coûts et bénéfices pour les différents partenaires de l’interaction. Les plantes, organismes autotrophes ou producteurs primaires, sont des organismes clefs qui font entrer le carbone dans l’écosystème, via la photosynthèse. Une partie de ce carbone est libérée sous forme de molécules plus ou moins complexes, au niveau de leurs racines, par le processus de rhizodéposition. Ces composés servent de molécules signal et de nutriments pour les microorganismes du sol, essentiellement hétérotrophes, c’est l’effet rhizosphère. Ce processus est donc coûteux pour la plante mais bénéfique aux microorganismes. Les microorganismes contribuent, en retour, à la nutrition et la santé des plantes ce qui est coûteux mais leur assure une source bénéfique de nutriments. Ces échanges trophiques reposent néanmoins sur un équilibre dépendant des conditions biotiques et abiotiques qui affectent chaque partenaire. La biodiversité microbienne, de par la multitude d’interactions au sein des communautés microbiennes, est un facteur biotique important. Parmi les facteurs abiotiques, le contexte environnemental actuel, soumis aux changements globaux, est propice à une déstabilisation de ces interactions. L’objectif de ce travail est donc de comprendre comment vont varier les coûts et bénéfices, pour chaque partenaire, suite à des modifications de l’environnement affectant l’un ou l’autre. L’intérêt étant de savoir si les bénéfices pour les plantes et les microorganismes, qui permettent les services écosystémiques, seront affectés. Pour répondre à cet objectif, un cadre d’interaction plantes-microbes simplifié a été choisi et une déstabilisation, au niveau de la plante, a été effectuée au moyen d’une augmentation en CO2 atmosphérique. L’interaction entre Medicago truncatula et Pseudomonas fluorescens a ainsi été étudiée. Les interactions ont ensuite été complexifiées en utilisant une communauté microbienne dans son ensemble et, cette fois, la modification a été appliquée au compartiment microbien soumis à une dilution de sa diversité. L’effet du gradient de diversité microbienne obtenu a été mesuré sur la croissance et la reproduction de trois espèces végétales modèles (Medicago truncatula, Brachypodium distachyon et Arabidopsis thaliana). Enfin, l’analyse s’est focalisée sur la communauté microbienne en identifiant la part active, c'est-à-dire les microorganismes qui utilisent les composés libérés par la plante. Ces microorganismes, qui interagissent réellement avec la plante, ont été détectés grâce à une analyse ADN SIP utilisant l’isotope 13C. Les principaux résultats observés, que la modification affecte l’un ou l’autre des partenaires, sont une déstabilisation des coûts et bénéfices. La première étude montre une variation temporaire des interactions en faveur de la plante en condition de CO2 augmenté. Dans le cas d’une dilution de la diversité microbienne, les coûts pour la plante sont conditionnés par la dépendance naturelle des plantes vis-à-vis des microorganismes symbiotiques qui interagissent avec le reste de la communauté. Cela est confirmé par la dernière expérimentation qui met en évidence les interactions microbes-microbes qui conditionnent la structure de la communauté microbienne interagissant avec la plante. [...