Response to simulated El Niño stress by Macrocystis pyrifera

Abstract

Compelling evidence on environmental and species distribution changes due to global climate change have greatly increased over the last decades and extreme events like marine heatwaves (MHWs) (concurrent high temperature and low nutrient) are increasing in frequency, duration and intensity. The giant kelp, Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh forms dense marine forests serving as a foundation species in ecosystems that are of great ecological and economic importance. Thus, the objective of this study was to test for evidence of local adaptation to conditions representative of MHWs stress in the field on a regional level, encompassing areas with different oceanographic regimes and genetic groups. Adult blades from two depths and four regions of the Northeast Pacific were exposed to simulated nutrient and thermal stress conditions. The results clearly showed that M. pyrifera populations at the southernmost limit displayed greater thermal tolerance in their photosynthetic physiology. Compared to the other regions, surface blades from the South suffered reduced impact on the photosynthetic apparatus, with Fv/Fm values at 24ºC 15.5% higher than the regional mean. Thermally-sensitive parameters governed mainly by enzymatic processes (rETRmax and Ek) were unaffected over the 15 - 24ºC range in the southernmost region, suggesting adaptation to local environmental conditions. Amongst the bottom blades collected at depth, photosynthetic responses to stress were rather similar among different regions. The F1 juvenile generation grown in vitro from parental source material did not exhibit a significant reductions in Fv/Fm under the moderate stress temperature used (21ºC), but rETRmax and Ek remained significantly higher in the Southern regions. Consistently poor photosynthetic responses to thermal stress were observed in the North-Center region (Santa Barbara) in all experiments, suggesting genetically-based fitness reduction. Our results also highlighted the need for further research on the synergistic effects of low nutrients availability and high thermal stress considering different life stages of M. pyrifera.Evidências científicas de alterações no ambiente e distribuição de espécies devido a mudanças climáticas de caracter global, tem aumentado largamente nas últimas décadas. Eventos como as ondas de calor marinhas, têm aumentado a sua frequência (em cerca de 38%), duração e intensidade, ameaçando vários ecossistemas marinhos como recifes de coral, pradarias marinhas e florestas marinhas, assim com espécies de grande relevância económica. Espécies como as lagostas e as amêijoas foram afetadas através da redução do habitat e por stress térmico, o que resultou num aumento da mortalidade, na redução do tamanho dos indivíduos e da sua taxa de reprodução. O Kelp gigante, Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh é o kelp com maior distribuição nos oceanos que forma extensas florestas marinhas, com uma canópia densa na superfície resultando numa grande produção primária a qual alimenta diretamente organismos herbívoros mas maioritariamente detritívoros. Devido a sua densidade e dimensão, as florestas de M. pyrifera são capazes de alterar as condições ambientas locais, nomeadamente reduzindo correntes e luz, criando um habitat heterogéneo, abrigando um grande número de espécies. Assim, funciona como uma espécie fundadora do ecossistema apresentando grande relevância ecológica e económica. A fotossíntese é influenciada pela temperatura que regula as taxas de reações e movimentos de solutos dentro das células das algas tendo sido utilizada com sucesso noutros estudos, para quantificar o efeito de aumento de temperatura em kelps. Um dos métodos mais comuns para medir respostas fotossintéticas em eco-fisiologia é o fluorómetro (PAM), pois é capaz de determinar eficientemente as taxas fotossintéticas em laboratório e também no campo. A utilização de técnicas de deteção remota como boias e satélites em estudos oceanográficos, permite obter dados a uma grande escala e com grande regularidade possibilitando a análise de padrões e fatores relevantes como por exemplo oscilações da temperatura da superfície do mar (SST) ou movimentos da camada de gelo polar. Esta técnica pode também ser utilizada para gravar eventos a uma escala temporal mais curta, como blooms de fitoplâncton e processos de afloramento costeiro. Dado que a macroalga M. pyrifera forma uma canópia densa à superfície da água do mar, a utilização de dados de satélite (capazes de detetar a fluorescência da Clorofila a). Esta ferramenta tornou-se essencial na análise da distribuição, padrões sazonais de crescimento e correlação das florestas de kelp gigante com fenómenos ambientais como furacões ou eventos como o El Niño. A análise de climatologias, resumos de uma ou mais variáveis (SST ou Clorofila a) em escalas temporais grandes, utiliza modelos de fluxos atmosféricos e oceanográficos com enormes bases de dados e capacidade de processamento dos mesmos (como por exemplo o sistema de reanalise de dados oceanográficos ORAS4). Estes aumentam a quantidade e qualidade dos dados utilizáveis para estudar os fatores ambientais que afetam a espécie em estudo e permitem a criação de cenários de hipotéticos de alterações na distribuição destas espécies. O objetivo deste estudo foi procurar evidências de adaptação local a condições representativas de stress relacionado com ondas de calor marinhas (temperaturas altas e baixa concentração de nutrientes) a um nível regional numa área que engloba regimes oceanografias diferentes, assim como diferentes grupos genéticos. Em 2015, lâminas de M. pyrifera adultas amostradas a duas profundidades e provenientes de quatro regiões do Pacifico Noroeste foram expostas a um gradiente de água do mar a 3 temperaturas (15, 20 e 24ºC) e nutrientes (meio não enriquecido e enriquecido com Provasoli (PES)) replicados (x3), simulando condições similares fenómenos com o El Niño. Tanques de 30L contendo água do mar filtrada foram equipados com termostatos para regular a temperatura, bombas de circulação de água e aparelhos de registo de temperatura para registar o seu perfil. As condições de cultura foram: salinidade a 35ppm, ciclos de 14:10 luz:escuro a 80 μE· m-2·s-1 e os tratamentos com adição de nutrientes foram enriquecidos com 20 mL·L-1 PES. Os resultados das experiências revelaram, com grande expressividade, que as populações de kelp gigante do limite sul da distribuição geográfica no hemisfério norte, expressavam na sua resposta fotossintética uma maior tolerância ao stress. Comparada com as outras regiões, as lâminas da superfície da região Sul, demonstraram uma menor perturbação no aparelho fotossintético com os valores do parâmetro Fv/Fm 15.5% superiores à média regional, nos tratamentos a 24ºC. Também na região Sul, os parâmetros relacionados com os processos fotossintéticos de enzimas termo sensíveis (rETRmax e Ek) foram mais elevados a 24ºC comparativamente com os tratamentos a 20ºC, o que não sucedeu nas outras regiões. Nas lâminas amostradas junto ao fundo, as repostas fotossintéticas ao stress apresentaram maior semelhança entre regiões. Esporófitos juvenis crescidos em laboratório, a partir do tecido reprodutivo recolhido nas mesmas populações amostradas para as lâminas adultas, não exibiram uma redução significativa do parâmetro Fv/Fm, provavelmente devido à temperatura máxima utilizada (21ºC) a qual não foi suficientemente alta para causar stress térmico. No entanto, os parâmetros rETRmax e Ek foram significativamente mais altos na região Sul. A região Norte-Centro (Santa Barbara, Califórnia) revelou os níveis mais baixos de resposta fotossintética ao stress em todas as experiências, incluindo nos esporófitos F1. Este facto aponta para uma possível redução de fitness devido a fatores genéticos. Os nossos resultados realçam também a necessidade de futuras investigações nos efeitos sinérgicos de baixa disponibilidade de nutrientes, associada a elevadas temperaturas considerando diferentes etapas no ciclo de vida de M. pyrifera

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