Tese de Doutoramento, Ciências Biológicas, Unidade de Ciências e Tecnologias Agrárias, Universidade do Algarve, 1995Apresentam-se neste trabalho os resultados de um conjunto de estudos sobre os
efeitos do stress hídrico nas trocas gasosas e no metabolismo fotossintético do carbono de
plantas C3, em especial de Lupinus albus L.. Nos diferentes ensaios foi possível induzir
défices hídricos moderados ou severos, obtidos rápida ou mais lentamente. As trocas gasosas
foram claramente afectadas nas plantas stress, que apresentaram valores de condutância
estomática muito inferiores aos das plantas regadas. As alterações na capacidade
fotossintética (taxa de fotossíntese a concentrações de CCU e a irradiância saturantes) das
plantas em stress e a recuperação depois de rehidratadas. e ainda os resultados da análise de
parâmetros de fluorescência da clorofila a, sugerem que, no tremoceiro, a fotossíntese ao
nível do mesófilo só é significativamente afectada em condições de défice hídrico severo
(RWC < 65%) ou prolongado. Enquanto que para esta espécie a componente estomática
parece revestir-se de maior importância na limitação da taxa fotossintética em condições de
secura, estudos efectuados em condições idênticas com eucalipto e videira revelaram que a
principal limitação à fotossíntese no eucalipto está também associada à componente
estomática. enquanto que na videira estão evidenciadas alterações ao nível do funcionamento
foto e bioquímico do mesófilo.
No tremoceiro, os efeitos do stress hídrico na fotossíntese a CO2 ambiente foi mais
acentuado nas folhas velhas do que nas novas. No entanto, após rehidratação, são as folhas
mais novas as que apresentaram maiores atrasos na recuperação da condutância estomática.
Pelo contrário as folhas velhas não recuperaram a capacidade fotossintética pré-stress. Os
efeitos dos défices hídricos nas proteínas fotossintéticas foi estudado ao nível da quantidade
e actividade da RuBisCO em folhas de diferentes idades. Durante o ciclo de stress a
actividade inicial da RuBisCO decresceu independentemente da idade; a actividade total e a
quantidade desta enzima diminuíram apenas nas folhas mais velhas. Após rehidratação a
quantidade de RuBisCO decresceu mais acentuadamente, em paralelo com a quantidade de
proteína solúvel, tanto nas folhas novas como nas velhas. Estes resultados aliados à
observação da aceleração do padrão acrópeto de senescência foliar induzido pelo stress
hídrico, mais conspícua após a rehidratação, são discutidos numa perspectiva da planta
inteira.
Os défices hídricos também induziram alterações ao nível da partição dos
assimilados recentes. A síntese da sacarose e/ou a hidrólise do amido parecem ter sido
estimuladas tanto em tecidos essencialmente consumidores (culturas em suspensão de células
heterotróficas de Chenopodium ruhrum). como em tecidos essencialmente produtores (folhas
de L. albus). O aumento resultante na razão entre os teores de açúcares não estruturais
solúveis e insolúveis é discutido face ao papel desempenhado pela acumulação de solutos
compatíveis na osmoregulação. Discute-se também os possíveis efeitos inibitórios da
acumulação de açúcares solúveis na actividade fotossintética mediados por mecanismos de
dowu regulation e/ou por modificações na expressão genética.
Conclui-se que, para o tremoceiro. o decréscimo na actividade fotossintética em
condições de stress hídrico moderado ou de pouca duração pode ser atribuído principalmente
à limitação na difusão do COt imposta pelo encerramento dos estornas. Em condições de
stress hídrico mais severo ou prolongado sobrepoem-se a esta limitação as que parecem
resultar de um ajustamento coordenado do teor e actividade da RuBisCO. a par de alterações
ao nível do metabolismo da sacarose e do amido, às condições de crescimento limitado pelos
défices hídricos. Para algumas plantas, e.g. videira, a importância relativa da componente
não-estomática é maior mesmo para défices hídricos muito moderados.The effects of imposed soil dehydration on gas exchange and photosynthetic carbon
metabolism was studied in potted plants of Lupinus albus. Photosynthesis in air and leaf
conductance were strongly reduced in stressed (non-watered) plants. Photosynthetic capacity
(in saturating CCh and irradiance) and chlorophyll a fluorescence parameters, together with
the recovery capacity on rehydration, revealed that stomatal components were the most
important limiting factor of photosynthesis in lupin plants submitted to moderate or rapidly
induced water deficits. Photosynthetic capacity decreased only significantly when leaf RWC
< 65 % or after prolonged water stress (over two weeks). Measurements carried out in
Eucalypíus glohulus and Vitis vinifera showed that the inhibition of photosynthesis under soil
drought conditions was due in E. glohulus mainly to closure of stomata; in V. vinifera
modifications of the photo and biochemical functioning of the mesophyll were also
important.
In lupins water stress effects on photosynthesis were most severe in old leaves.
Although young leaves showed a longer delay in stomatal reopening after rehydration, old
leaves did not fully recover their photosynthetic capacity. RuBisCO inicial activity decresed
in ali leaves. RuBisCO total activity and amount were only significantly reduced in old
leaves. After rehydration both young and old leaves showed a further decrease in the amount
of RuBisCO in parallel with soluble protein. The acceleration of the acropetal pattern of
senescence induced by water deficits and subsequent rehydration is discussed in a whole
plant approach.
Al the partition levei ofthe recent assimilated carbon, water stress seemed to induce
alterations both on sink (Chenopodium rubrum suspension cell cultures) and source {Lupinus
albus leaves) tissues. Starch was depleted and cells acumulated or maintained high leveis of
soluble sugars. The resulting higher ratios, solubles/insolubles, are discussed in terms of
osmotic regulation and in terms of down regulation of the photosynthetic activity mediated
by mechanism involving genetic expression.
The main conclusions of this study are that in lupins, the reduced photosynthetic
activity under short or moderate water stress is atributed to CO2 diffusion limitations
imposed by stomatal closure; under more severe or longer water deficit conditions other
limitations are superimposed, namely those resulting from a coordinated adjustment of the
levei and activity of RuBisCO, together with changes in the sucrose and starch metabolism,
to the stress limited conditions of growth; for some plants, e.g. grapevine, non stomatal
components are evoked early during the development ofwater stress
