Karny, H.H.

German

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BEITRAGE ZUR MALAYISCHEN THYSANOPTERENFAUNAvon'"H. H. KARNY(Buitenzorg- Museum).IX. Ueber Puppenkokonsyon Anaphothrips~Es ist schonseit mehrerenjahren bekannt,dassdieLarvendel'Aeolothri-piden VOl'del' Verpuppungeinen Kokon spinnen. Man vergleichedarilbernamentlichdieausfilhrlicheMitteilungvon A. REIJNE (Paramaribo)"A cocoon-.spinningThrips", Tijdschr. v. Entom., LX II I, 1920,p. 40 - 45; PI. I. Dort.wurde die Gewohnheit,einenKokon zu spinnen,fill' Franklinothrips tenuicornisnachgewiesen.Das Spinnengeschiehtnach REIJNE hochstwahrscheinlichmitden Mundteilen,sichel'nicht mit demAbdomen.Am Schlusseseiner"Arbeitgibt REIJNE in einemPostskripttlmnocheinenHinweisauf eine Publikationvon N. V. KURDJUMOV.Da die Arbeit in russi-scherSpracheerschienenist, will ich hiervondel'fill' unserenZweckin BetrachtkommendenStelleeineUebersetzungeben,dieich KollegenBOBILIOF(Buiten-zorg) verdanke:"Bei del' Umwandlungdel' Larve in das darauffolgendeStadium beob-achtet manbei Aeolothrips jasciata interessanteBesonderheiten,welchediesel'Spezieseine Sonderstellung egenilberden Larven del' anderenBlasenfilssergeben.Am 30. VI. wurde in dem Reagenzglas,in welchemsich erwachseneLarvenvon Aeolothrips jasciata befanden,beobachtet,dasssicheinevonihnenmit einemleichtenSpinngewebebedeckthatte. Eine genauereUntersuchungergab,dasssichdie Lal'veim InnerneinesnochunvollendetenKokons befand,an dessenVollendungsie noch mit Spinnenbeschaftigtwar. BesondereAuf-merksamkeitwurde del'Bewegungdes Hintel'leibeszugewandtund bei sorg-faltigerBetrachtungstelltesichheraus,dassausdemHinterleibsendein Fadenhervortritt, del'an del'Wand des Kokons befestigtwird. Del' Kokon, welchervon del' Aeolothrips-Larve verfertigtwurde, ist ziemlich dicht, aber dochdurchsichtig.Leiderkonntendie Spinndrilsennichtgenaueruntersuchtwerden.Es ware sehr interessant,eine solcheUntersuchungdurchzufilhren,weil del'vorliegendeFall des Spinnensdel' einzigeunter den Thysanopterenist. DieSpinnfahigkeitwurdenichtnur beidiesel'einenLarve,sondernauchbeiandernfestgestellt.Die Verwandlungtlnd die Dauerdel'einzelnenStadienwurdebeimehrerenLarven studiert:,.46oH. H. KARNY: Malayzsche ThysanopterenIX. 7Spinntatigkeit Pronymphe Nymphe Imago30. VI. 2. VII. 7. VII. 12. VII.30. VI. 3. VII. 8. VII. 15. VII.Hieraus ist ersichtlich,dassdie LarvenachHerstellungdesKokonsdarinnoch unverandertbleibt und sich noch nicht zur Pronympheumwandelt.DieZeitdauerdesPronymphen-und desNymphenstadiumsi t ziemlichdiegleiche.Wahrend der Verwandlunglag das Reagenzglasim Laboratoriumauf dem11 Siidfenster.Sobaldder Thrips geflLigeltist, verlasster den Kokon nochnicht,sondernbleibt darin - nach den vorstehendenzwei Versuchen- noch dreiTagelangsitzen.DassjenebeidenStadienbeidieserSpeziesgleichlangdauern,unterscheidetunserenThrips auffalligvon dentibrigenBlasenfUssern,beidenendas Pronymphenstadiumviel wenigerlangewahrt als das Nymphenstadium."Es ist alsohier tibereinstimmendyon KURDjUMOVund REIJNE angegeben,dass Aeolothripiden-Larvensich VOl'der Verpuppungeinspinnen.Und mitRecht fUgtREIJNE dembei : "ProbablyotherAeolothripidaewill dothesame."Weiter geht aber die Uebereinstimmungzwischenden beidenAutoren auchschonnicht mehr.WahrendKURDjUMOVmit Bestimmtheitbehauptet,er habeSekreWidenaus dem Hinterleibsendeaustretensehen,tritt REljNE ebensobestimmt(allerdings.ohneKURDjUMOVSAngabezu kennen)fUrdasGegenteilein:"Duringspinningtheheadandfore-legsareveryactive,butnottheabdomen;this is clearlyvisiblewhenthe larva is seensuspendedfrom the upperwall ofthecocoon.The fore-legseasilyply in the tibio-femurarticulation.I couldnotfind any traceof glandsin theselegs,so that the spun threadsare probablyproducedby the mouth,but asthe headis movedvery quickly, this couldnotbe seenunderthe microscope."- Endlich hat REljNE nochfestgestellt,dassauch die Puppe Spinnfahigkeitbesitzt.Soweit standunsereKenntnis,als ich durcheinenZufalldazukam,meiheAufmerksamkeitgleichfallsden Thysanopteren-Kokonszuzuwenden.EinesTages brachtemir namlich Kollege MENZELyon der Thee-ProefstationeineMengeTeeblatter,um nachzusehen,ob vielleichtetwasfUr mich interessantesdabeiware. Ich fand nur Larvenund wolltedasWeitersuchenschonaufgeben,alsich im innerstenInnerneinerBlattrollungeinenKokon und dannbaldauchnochmel1ferefand.DiesesindknappnebendemRanddesTeeblattes,oft mehrere·demBlattrandentlangin einerReihehintereinander,angeordnet,und kommendaherin der Blattrollungin derenInnersteszu liegen,sindalsodurchihre Lageso weit geschLitztwie nur moglich,und auch beimAufrollender Blatter zumZweckeder Thrips-Suchewird man sie leicht Libersehenkonnen,da man dieinnersteRollung des Randesmeistnicht oder nul'unvollkommenaufzurollenvermag.Ich gebedieseKokonshier im Mikrophotogrammauf Tafel I I wieder.Das betreffendeBlatt wurdehiezuvollstandigaufgerollt,der Rand dann mit'-hilfezweier Insektennadelnauf einerTorfplattebefestigtund diesenun unterdas Mikroskop gebracht.Die obereFigur lasstnur die eine,die unterebeideNadelnerkennen.Die unbedeckteTorfplatteist in deroberenFigur im unterenTeil desBildeszu sehen,in der t1l1terenrechts:- man sieht also,wie nahe,.l-8 TREUBIA VOL. IX, LIVR.1-3.dem Rande die Kokons befestigt sind! Das untere Bild zeigt einen Kokon mitlebender Puppe darin, die deutlich durch die Spinnfasern durchschimmert, dasobereBild gibt eine Reihe von (zum Teil schon leeren) Kokons wieder, vondenen sogar noch einig~,nicht mehr ins Gesichtsfeld fielen.Wenn ich diesen Zufallsfund hier veroffentliche, obwohl ich nicht Zeit'hatte, der Sache weiter nachzugehenund daher weder das Spinnen selbst be-obachten noch auch die Spinndrusen untersuchen,J<onnte,so geschieht dies ausdem Grunde, weil mir cler Befund in mehrfacher Hinsicht sehr beachtenswert •erscheint. Zunachst ist festzustelIen, classwir als sicher annehmen dilrfen, classdie Kokons von Anaphothripsstammen, obwohl esmir nicht gelang,die Puppenzur Entwicklung zu bringen, cia sie je nach cler Luftfeuchtigkeit entweder ver-schimmelten oder eintrockneten, keine einzige aber am Leben blieb~Trotzdemist an der Zugehorigkeit Zl1 Anaphothrips nicht zu zweifeln, denn die Familieder Aeolothripiden, von der bis' jetzt allein die Spinnfahigkeit bekannt war,fehlt - soweit unserebisherigenKenntnisse reichen- im malayischen Archipelilperhaupt, kann also als Kokonerzeuger hier nicht in Frage kommen. Ausserdembefanden sich die Kokons in Anzahl in den typischen Teebiattrollungen, yondenen \yir schon auf Grund frilherer Untersuchungen wissen, dass sie YonAnaphothrips-Arten verursacht werden. Und schliesslich habe ich gelegentlichauch zusammen mit biattrollenden Anaphothrips-Exemplaren an anderenIpflanzen einige Puppenkokons gefunden,was ich damals noch nicht veroffent-lichte, weil mir die Sachenoch zu unsicherschien, was aber nun als Bestatigungflir den Teeblatt-Befund an Bedeutung gewinnt.Die Feststellungalso, dassauch Anaphothrips-Arten Kokons spinnen, kannsomit als gesichertgelten,und sie hat meinerAnsicht nach in dreifacher Hinsichtbesondere Bedeutung, namlich in phylogenetischer, in biologischer (ethologi-scher) und in okonomischer (angewandt-entomologischer)Beziehung.Vom \phylogenetischen Standpunkt ist zunachst zu beachten, dass Spinn-fahigkeit bisher nur von den Aeolothripiden bekannt war, und dass somit indieser Hinsicht zwischen dieser Familie un d allen anderen eine.unilberbrilckteLilcke klaffte. Dies war umsobedeutungsvolIer,als ja gerade die Aeolothripidendie relativursprilnglichsten uns bekannten Blasenflisser sind und wir daher'annehmen mussten, dass die Stammformen der Thysanopteren Spinnfahigkeitbesassen,die aber dann bei allen spateren Deszendentenverloren ging. Es lagnun nahe, diesen Verlust der Spinnfahigkeit in die Periode der Spaltung in dieverschiedenen Deszendentengruppen zu verlegen. Dass eine so1cheAnnahmeunrichtig ware, ist nun durch den Anaphothrips-Befund erwiesen. Die Spinn-fahigkeit ist also nicht schon beim ersten Auftreten der Thripiden verlorengegangen,sondern erst spater innerhalb dieser Gruppe im Laufe ihrerWeiterent-wicklung. Und dass gerade Anaphothrips dieses"missing link" darstellt, dassich allein unter den Thripiden noch die Spinnfahigkeit bewahrt hat, ist deshalbganz besondersbemerkenswert,weil dieses Genus auch sonst in sehr vieler,Hin-sicht einen sehr urspriinglichen Typus der Thripiden vertritt und sich in vielerBeziehung noch direkt an die Aeolothripiden anschliesst - man denke nur anH. H. KARNY: MalayischeThysanopterenIX. 9die oft noch neungliedrigenFiihler, an die schwacheBeborstungdesKorpersund an mancheandereprimitiveChataktere.Sohat alsohierderethologischeBefunddiephylogenetischenErgebnissederrein morphologischenUntersuchungdurchausbestatigt.Aber auch fUr die Biologie(Ethologie)der Thysanopterenist der hier inRedestehendeBefundbedeutsam.Er erklart namlich-Iworauf mich FreundPRIESNER aufmerksammachte- d'iehOchstmerkwiirdigeTatsache,dasswir.~ - jbishervon keinereinzigenechtenAnaphothrips-Artwirklich sicheresiiber diePuppen wussten- nicht einmal von dem so gemeinenund weit verbreitetenA. obscurus(=virgo)! UeberdieVorpuppeund Puppeder letzterenArt (" A.striata") findet maneinigerechtvageAngabenbeiHINDS ("The GrassThrips"37thAnn. Rept.Mass. Agr. College,1900,p. 81-105; und: Proc. U. S. Nat.Mus. Wash., XXVI, 1902,p. 164,165)."The maturelarvaeselectsecludedspotsin whichto passthepupalstage.A few maybefoundtransformingwithinthe sheathsof the upper leaves,but themajoritygodownthestemto theoldleavesand sheathsat the baseof the stemnear the surfaceof the ground"HINDS lQOO, p. 90,undahnlich1902,p. 165:"The maturelarvaeselectsecludedplacesin which to transforrnand are hard to find in the field, but it appearsthat they usuallygodownto thebasalleavesnearthe rootor into thesheaths.higherup thestem."Man gewinnthierunwiIIkiirlichdenEindruck,dassHINDSdie sich verpuppendenLarven einigeZeit aus den Augenverlor und darumjedenfalls auchihren Kokon nicht entdeckthat. Noch deutlicherergibt sich'dieser Eindruckbei SHULL("Biology of theThysanoptera"; Amer. Naturalist,1914,p. 242),der gelegentlichder BesprechungmehrererThysanopteren-Artensagt: "The rarity with which the pupae of mostspeciesare discoveredincollectingsuggestedthat theymightrl'otpupateonthefoodplantof thelarvae."Weiterhinsprichter dann iiberdie einzelnenvon ihm behandeltenArten, nurnicht iiber "Anaphothrips striatus", dessenBiologie er aber sonst iiberallausfiihrlichbehandelt: eindeutlichesZeichen,dassihm diePuppedieserSpeziesunbekanntwar.DieseUnkenntnisder Puppenstadieneinerder haufigstenThysanopteren-Arten e~scheintuns nun in vollig neuemLichte, wennwir jetzt wissen,dasssie einer Gattungangehort,deren Larven die Fahigkeit haben,sich vor derVerpuppungeinzuspinnen.Wennmansichdiesvor Augenhalt undin Hinkunftnicht nach freiliegendenPuppen,sondernnach'Kokons sucht, so wird manwohlbalddieobscurus-Puppeni grosserZahlauffindenkonnen.Diesbedeutetabernicht nur eine ErweiterungunsererKenntnisseiiber die LebensweiseundEntwicklungdiesereinenArt, sonderndiirfteim Gegenteilnocheinigeallgemeinthysanopteren-biologischeProbleme einer leichteren Losung zufiihren. Wiewir obenaus den widersprechendenBerichtenvon KURDJUMOVund REI]NEersehenhaben,ist iiber Lage,Funktion und Bau der Spinndriisenbishernichtsbekannt.All dieswird sich vermutlichleichterbei Anaphothripsals hei Aeolo-thripiden feststellenlassen,da die letzterenin Zusammenhangmit ihrer rau-berischenLebensweisein der Natur meistvereinzeltauftretenund in der Ge-•••10 TREUBIA VOL. IX, LIVR. 1-3.fangenscl1aftwohlauch schwereram Leben zu erhaltensind als die in derNatur oft in Scharenlebenden,mit PflanzennahrungvorliebnehmendenAna-phothripse.Sowird esdannhoffentlichandiesemvielleichterzubeschaffendenund leichter zu erhaltendenBeobachtungsobjektegelingen,festzustellen,obdas SpinnenmithilfedesHinterleibesoderder Vorderbeineoderder Mundteilegeschieht,wo alsodie Spinndruseneigentlichgelegensind,wie siefunktionierenund was ihr histologischerAufbau ist. S~versprichtuns alsodie Feststellungdes Spinnvermogensbei Anaphothrips die LosungeinerganzenAnzahl biolo- •gischerFragen.Dass dieseFeststellungschli~sslichauchfUr die angewandteEntomologievon ziemlicherBedeutungist, brauchtwohlnur mit einigenWortenangedeutetzu werden. Denn unter den Anaphothrips-Arten findensich einigeder wich-tigsten Pflanzenschadlinge.Es ist klar, dass die bisherigenBekampfungs-methodenimmerbis zu einemgewissenGradeunvollkommenbleibenmussten,solang uns das Puppenstadiumunbekanntwar, und es ist ebensoklar, dasswir jetzt, wo wir wissen,dasswir nach Kokons Ausschauhaltenmussen,dieseviel eherwerdenauffindenund dannauchvernichtenkonnen,wennwir ihrenAufenthaltsorteinmalfestgestellthaben.DenndassbeispielsweiseblosseKontakt-gifte, Bespritzungetc. fUr die in den Kokons (und mit diesenmeistnoch anrechtverstecktenund geschutztenStellenderNahrpflanze)verborgenehPuppenunwirksamseindurften,ergibtsich ausder Natur der Sache.Ebensohat auchdie UnauffindbarkeitbisherdesofterendazugefUhrt,die Puppenin der Erdezu vermuten: - auf GrunddieserVermutungdurchgefUhrteUmarbeitungdesBodens(die sich ja bei einigenanderenThysanopteren-ArtentatsachlichalswirksamesBekampfungsmittelerweist)durftenun bei Anaphothrips gleichfallsbedeutungslosein,da ja ihre Kokons wohl meist(wennnicht immer?!) ander Nahrpflanzeselbstsich befinden.,.(TREUBIA, VOL. IX.Puppenkokons von Anaphothrips sp. inTeeblattrollungen.,.lT AF. II.

Beitrage zur Malayischen Thysanopterenfauna

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