El género Apurimacia pertenece a la familia Leguminosae, subfamilia Papilionoideae. Las especies de este género se distribuyen principalmente en regiones montañosas de Argentina, Perú y Bolivia. Apurimacia dolichocarpa (Griseb.) Burkart, es conocida vulgarmente como «poroto del campo», siendo este nombre vernáculo de muy poca difusión y principalmente establecido por pobladores locales. Fue descripta por primera vez por Grisebach (1879) bajo el género Tephrosia, y posteriormente transferida a Apurimacia por Burkart en el año 1951.Facultad de Ciencias Naturales y MuseoConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnica

Funes, Guillermo

Grossi, Mariana Andrea

Spanish

El Servicio de Difusión de la Creación Intelectual

KURTZIANATomo 36 (2): 47-52. 2011
Biología de especies australes: 
Apurimacia dolichocarpa (Griseb.) Burkart 
(Papilionoideae-Leguminosae)
Mariana Grossi 1, 3 & Guillermo Funes 2
1 División Plantas Vasculares, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s.n., 1900, La Plata, Argentina. grossi@
fcnym.unlp.edu.ar. Becario Postdoctoral CONICET.
2 Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (UNC-CONICET), Casilla de correo 495, 5000 Córdoba, 
Argentina, gfunes@imbiv.unc.edu.ar. Investigador Adjunto CONICET.
3 Autor para correspondencia.
Introducción
El género Apurimacia pertenece a la familia 
Leguminosae, subfamilia Papilionoideae. 
Las especies de este género se distribuyen 
principalmente en regiones montañosas de 
Argentina, Perú y Bolivia.
Apurimacia dolichocarpa (Griseb.) Burkart, 
es conocida vulgarmente como «poroto del 
campo», siendo este nombre vernáculo de muy 
poca difusión y principalmente establecido por 
pobladores locales. Fue descripta por primera 
vez por Grisebach (1879) bajo el género 
Tephrosia, y posteriormente transferida a 
Apurimacia por Burkart en el año 1951 (Fig. 1).
Iconografías: Burkart (1951, 1952).
Breve historia taxonómica 
del género y afinidades filogenéticas 
de A. dolichocarpa
El género Apurimacia fue descripto por 
Harms en el año 1923 basado en la especie 
Gliricidia michelii Rusby, procedente de Bolivia, 
y en el material colectado por Weberbauer en 
Perú. Además de A. michelii, Harms describió 
otras tres especies para el género: A. libertatis, 
A. lonchocarpoides y A. incarum. En 1943, 
Macbride en su obra «Flora of Perú» considera 
el género monotípico, conteniendo sólo la 
especie Apurimacia michelii y reconociendo 
las especies de Harms como formas. Wood 
(1949) excluye a Tephrosia dolichocarpa de 
Tephrosia, sin asignarle a esta especie una nueva 
ubicación taxonómica. Recién en el año 1951 
Burkart transfiere definitivamente a Tephrosia 
dolichocarpa (Grisebach, 1879) al género 
Apurimacia. Así, el género Apurimacia estaría 
conformado por 5 especies: A. dolichocarpa, 
A. incarum, A. libertatis, A. lonchocarpoides 
y A. michelli En el año 1969, Zegarra Moreno 
sinonimiza a A. incarum con A. michelii y 
propone dos nuevas formas: A. michelii for. 
breviflora y A. libertatis for. minor, con lo cual 
serían únicamente válidas para el género: A. 
michelii, A.libertatis, A. lonchocarpoides y A. 
dolichocarpa. En el año 1987 Lavin transfiere 
a Coursetia boliviana Britton al género 
Apurimacia: Apurimacia boliviana (Britton) 
Lavin, con lo cual se eleva el número total de 
especies nuevamente a cinco. Finalmente, en 
el año 1993, Brako & Zarucchi sinonimizan 
las especies A. incarum, A. libertatis, A. 
lonchocarpoides y A. michelii con A. boliviana. 
En el presente, Apurimacia dolichocarpa sigue 
siendo reconocida como una especie válida. 
Por otro lado, en los diversos estudios 
filogenéticos que se han realizado en la familia, 
el género Apurimacia, perteneciente a la tribu 
Millettieae, no fue incluido en los análisis, por 
lo cual se desconoce su posición en la filogenia 
KURTZIANA
48     Tomo 36 (2): 47-52. 2011
de la tribu, y cuáles serían los géneros con los 
cuales está más emparentada (Lavin et al., 1998; 
Hu et al., 2000; Kajita et al., 2001; Hu et al., 
2002; Wojciechowski et al., 2004).
Distribución geográfica
Apurimacia dolichocarpa es un endemismo 
de distribución altamente restringida al sector 
occidental de las Sierras Grandes de Córdoba 
(Funes & Cabido, 2008) (Fig. 1). Ha sido 
catalogada como «rara» por Chebez (1994). 
Hasta el momento se conocen tres poblaciones 
bien establecidas de esta especie: Villa Venegas, 
Cumbres de Gaspar y El Volcán entre 31º 19´ 
52´´ y 31º 38´58´´ S. El área de ocupación 
total de la especie es inferior a 400 km2 por lo 
que su área de distribución puede considerarse 
restringida. No obstante, la especie crece a lo 
largo de un gradiente altitudinal (y posiblemente 
climático), entre poco más de 1300 y casi 1800 
m.s.m. (Funes & Cabido, 2008).
Desde el punto de vista fitogeográfico se 
encuentra en la Provincia Chaqueña dentro del 
Distrito del Chaco Serrano (Cabrera, 1976; Luti 
et al., 1979).
Hábitat y comunidades
Esta especie muestra una clara afinidad por 
afloramientos rocosos de constitución granítica, 
con bloques de tamaño variable que dejan entre 
ellos grietas y fisuras estrechas, pero también 
espacios mayores (Fig. 2A). Las grietas están 
rellenadas por arenas y gravas pero en los 
espacios mayores se depositan sedimentos más 
finos que dan origen a suelos ligeramente ácidos 
y con alto contenido de materia orgánica. Las 
raíces se ubican en las grietas, mientras que 
la parte aérea de la planta se dispone sobre 
los bloques de los afloramientos. Apurimacia 
dolichocarpa forma parte de comunidades 
típicas de la vegetación saxícola, rupícola y 
fisurícola en donde es generalmente la especie 
dominante (Funes & Cabido, 2008).
Por debajo de los 1600 m.s.m., A. 
dolichocarpa crece acompañada principalmente 
por Acanthostyles buniifolius y Lepechinia 
floribunda, y un conjunto de especies típicas 
de bosques y matorrales del Chaco Serrano del 
centro de Argentina, como Lithraea molleoides, 
Zanthoxylon coco y Aloysia gratissima, entre 
otras. Ocupa terrenos poco perturbados por las 
actividades humanas, especialmente el fuego, 
que aún conservan especies de sucesión tardía. 
Esta comunidad comparte con la siguiente 
un grupo de especies con alta constancia en 
comunidades sobre granito en otras localidades 
de las Sierras de Córdoba; este grupo se 
compone de especies con forma de crecimiento 
variable, como arbustos (Croton argentinus, 
Achyrocline satureioides y Heterothalamus 
alienus), helechos xerófilos (Cheilanthes 
buchtienii, Anemia tomentosa), y plantas anuales 
como Bidens subalternans.
Entre los 1300 y los 1800 m. s. m., A. 
dolichocarpa forma otra comunidad junto con 
Nassella tenuissima y Woodsia montevidensis. 
En ella faltan los árboles y arbustos altos que 
dan fisonomía a la comunidad anterior, debido 
al  mayor impacto de las actividades humanas, 
especialmente fuego y pastoreo en estas 
localidades (Funes & Cabido, 2008).
Morfología
Apurimacia dolichocarpa es un subarbusto 
de 0,5-1 m de altura con raíz axonomorfa, 
Fig. 1. Mapa de distribución de Apurimacia do-
lichocarpa.
GROSSI, M. & G. FUNES. Apurimacia dolichocarpa (Papilionoideae-Leguminosae) 49
Fig. 2. Apurimacia dolichocarpa. A) Fisonomía de un individuo adulto; B) Inflorescencia; C) Fruto y D) 
Semillas.
KURTZIANA
50     Tomo 36 (2): 47-52. 2011
leñosa de hasta 3 cm de diámetro. Sus 
hojas son pinnadas, finamente estrigosas, 
cuando jóvenes seríceo-pubescentes, con 
(1) 2-6 pares de folíolos de 2-7 x 0,8-1,8 
cm, opuestos, estipulados, subcoriáceos, 
elíptico-obovales, subobtusos, acuminados; 
venación pinnado-reticulada. Sus flores se 
agrupan en inflorescencias de organización 
compleja, pudiendo interpretarse como un tirso 
doble abierto con inflorescencias elementales 
representadas por dicasios reducidos a su 
flor terminal; pedicelos, brácteas y bractéolas 
seríceo-pubescentes. Las flores son típicamente 
papilionadas, violáceas, hipóginas, con un 
nectario anular adnato a la base de la columna 
estaminal, estandarte, sépalos y ovario con 
pelos glandulares y no glandulares (Fig. 2). 
El receptáculo y las piezas flores (excepto el 
androceo) presentan cavidades esquizógenas 
con endotelio papiloso. Los granos de polen 
son pequeños, suboblados a subesferoidales, 
tricolpados, exina con téctum perforado; 
perforaciones menores a 1 µm de diámetro 
(Maldonado de Magnano, 1983). Posee 
legumbres de 4 cm x 1,5 cm, secas, con forma 
de barril, con dehiscencia bivalva y 1, 2 o 3 
semillas de aproximadamente 1 cm de diámetro. 
Las semillas derivan de un óvulo campilótropo 
y presentan la forma típica descripta para las 
Papilionadas, con un hilo redondeado con arilo 
en el margen del mismo y rafe más corto que 
el antirafe (Corner, 1951, 1976). Presentan, 
además, las siguientes particularidades: 
presencia de hacecillos recurrentes en el tejido 
subhilar, arilo originado en el funículo y 
ausencia de endosperma en la semilla madura 
(Maldonado de Magnano, 1983) (Fig. 2). El peso 
de 100 semillas es de 0, 309 ± 0,09 g (Funes & 
Cabido 2008).
Características citogenéticas
El número cromosómico de A. dolichocarpa 
fue determinado por Cocucci en el año 1961, 
siendo 2n= 22 (Cocucci, 1961). Los niveles 
de variabilidad genética presentes en esta 
especie (P99%= 56.25; A= 1.81; He= 0.1125) 
(Grossi et al., 2011) son más altos que los 
valores promedio reportados por la literatura 
para especies endémicas (P= 26.3%, A= 1.39, 
He= 0.063) (Hamrick & Godt, 2002). La 
diferenciación genética entre las poblaciones 
(q= 0.04) es baja y podría ser el resultado de 
una fragmentación reciente de una población 
ancestral panmíctica (Grossi et al, 2011). 
Reproducción
Apurimacia dolichocarpa posee una amplia 
ventana fenológica, comenzando su período 
de floración a mediados de septiembre, 
extendiéndose hasta fines de enero. El pico 
de floración se observa aproximadamente a 
mediados de noviembre. La fructificación 
comienza a fines de diciembre y culmina hacia 
fines de marzo (Grossi, observación personal).
Esta especie alterna en todo su período 
reproductivo flores receptivas y formación 
de frutos, de tal modo que durante todo su 
ciclo siempre hay flores disponibles para ser 
polinizadas, lo cual, sumado al mecanismo 
de protandria típico de las Leguminosas 
Papilionadas, favorece ampliamente la 
polinización cruzada. La presencia de este 
mecanismo reproductivo es sugerida también 
por los datos genéticos de isoenzimas, dado que 
las frecuencias genotípicas se encuentran en 
las proporciones de Hardy-Weinberg en todos 
los loci polimórficos y los valores de FIS no son 
significativos (Grossi et al., 2011).
Interacciones biológicas
Hasta el momento se observa una carencia 
de estudios referidos a la biología floral de la 
especie lo que dificulta hacer un análisis de 
sus visitantes florales, sistema reproductivo, 
niveles de compatibilidad, etc. También se 
desconoce si la especie presenta algún tipo de 
colonización por hongos micorrícicos en sus 
raíces o asociaciones simbióticas con bacterias 
fijadoras de nitrógeno atmosférico (Rhizobium), 
ambas interacciones características de numerosas 
especies de Leguminosae.
Eco-fisiología
Los datos acerca de diferentes aspectos 
ecofisiológicos de esta especie son escasos. 
Hasta el momento se desconoce si la especie 
presenta extractos en sus hojas, tallos, flores y/o 
GROSSI, M. & G. FUNES. Apurimacia dolichocarpa (Papilionoideae-Leguminosae) 51
frutos. Guardia Mayorga (1929) detectó en las 
raíces de A. michellii una sustancia de naturaleza 
alcaloídica que denominó «apurimacina», por lo 
cual es probable que A. dolichocarpa presente 
sustancias químicas de naturaleza semejante. 
Por otra parte, tampoco se tiene conocimiento 
acerca de su calidad foliar (relación C:N y C:P), 
característica fuertemente relacionada con las 
tasas de descomposición de diferentes especies 
del centro de Argentina (Pérez-Harguindeguy et 
al., 2000). 
Dormición y germinación de semillas
A diferencia de otras especies de 
Leguminosae, las semillas de A. dolichocarpa 
no poseen dormición física (Baskin & Baskin, 
1998). En un experimento de imbibición, Funes 
& Cabido (2008) observaron que al cabo de 27 
horas las semillas escarificadas incrementaron 
su peso en un 98,2% y las no escarificadas un 
72,25%, evidenciando una tendencia creciente. 
Luego de 15 días el porcentaje de germinación 
de las semillas escarificadas fue menor que el 
de las no escarificadas (66,66 ± 2 y 88,33 ± 7, 
respectivamente). Por otra parte, las semillas 
germinan en buen porcentaje en un amplio 
rango de temperaturas y bajo luz y oscuridad 
permanente (Funes & Cabido 2008).
Caracteres funcionales
Hasta el momento no se tiene conocimiento 
de sus caracteres funcionales como eficiencia 
en el uso de agua, área foliar específica (SLA), 
capacidad de rebrote, etc. Teniendo en cuenta 
el tamaño y peso de sus semillas (ver Hábito y 
morfo-anatomía vegetativa y reproductiva) la 
especie no tendría la capacidad de formar bancos 
de semillas en el suelo (Fenner & Thompson, 
2005).
Las plántulas de A. dolichocarpa exhiben 
una estrategia de tipo criptocotiledonar hipogea 
reservante (Garwood, 1996). Al cabo de 2 días 
aparecen los primeros primordios foliares, 
mientras que los cotiledones permanecen ocultos 
dentro de las cubiertas seminales hasta superados 
los 15 días de desarrollo de la plántula. Este tipo 
de plántula es equivalente al criptocotiledonar 
hipogea globoide de la clasificación propuesta 
por Kitajima (1996). Esta clase de plántula se 
caracteriza por presentar cotiledones de gran 
tamaño que permanecen ocultos dentro de la 
semilla. En general, su función es mantener la 
nutrición de la plántula en los primeros estadios 
del desarrollo. Este tipo de plántula es común 
en especies que soportan condiciones de estrés 
durante las primeras etapas de crecimiento 
(Funes & Cabido, 2008).
Conservación
Apurimacia dolichocarpa no estaría en 
peligro debido a factores genéticos, dado que 
sus poblaciones mantienen un moderado nivel 
de polimorfismo (Grossi et al., 2011).
Sin embargo, de acuerdo a lo establecido por 
las categorías UICN, Apurimacia dolichocarpa 
es una especie En Peligro (EN), sobre la base de 
los siguientes criterios y subcriterios: B1ab (iii, iv) 
B2ab (iii, iv) C2a (i).
Usos etnobotánicos y comerciales
Al igual que con otros aspectos de su 
biología, se desconocen los posibles usos que el 
hombre puede obtener de la especie. De acuerdo 
con comentarios efectuados por pobladores 
locales, los brotes tiernos pueden ser utilizados 
en infusión para aliviar dolores estomacales.
Conclusiones generales
Como quedara reflejado a lo largo de este 
trabajo, la información acerca de la biología de 
A. dolichocarpa es escasa y muy dispersa. 
Esto puede deberse a que es una especie de 
distribución muy restringida. La información 
disponible no permite aventurar las posibles 
causas de su condición de endemismo 
restringido. Por otro lado, son necesarios 
estudios tendientes a entender el papel que 
juega la especie dentro de la comunidad de 
la que forma parte. Finalmente, conocer la 
capacidad que posee para brindar beneficios 
a los pobladores locales ayudará a plantear 
estrategias para su conservación, aspecto de vital 
importancia para especies raras.
KURTZIANA
52     Tomo 36 (2): 47-52. 2011
Agradecimientos
Agradecemos el financiamiento otorgado 
por CONICET (PIP 1286). Mariana Grossi 
es Becaria de CONICET y Guillermo Funes 
Investigador de la misma institución.
Referencias bibliográficas
Baskin, C. C. & J. M. Baskin. 1998. Seed. Ecology, 
Biogeography and Evolution of Dormancy and 
Germination. San Diego, Academic Press. 
Burkart, A. 1951. Apurimacia Harms: género de 
Leguminosas nuevo para la flora argentina. Physis 20: 
285-290.
Burkart, A. 1952. Las Leguminosas argentinas silvestres y 
cultivadas. 2da. Edición, Acme, Buenos Aires. 
Brako, L. & J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering 
Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. 
Missouri Bot. Gard. 45: 1-1286.
Cabrera, A. L. 1976. Regiones fitogeográficas argentinas. 
Encicl. Argent. Agric. y Jardinería. 2da. Edición, Acme, 
Buenos Aires.
Chebez, J. C. 1994. Los que se van. Especies argentinas en 
peligro. Albatros, Buenos Aires. 
Cocucci, A. E. 1961. Complemento cromosómico diploide de 
Apurimacia dolichocarpa (Gris.) Burk. (Leguminosae). 
Kurtziana 1: 303.
Corner, E. J.  H. 1951. The Leguminous seed. 
Phytomorphology 1: 117-150.
Corner, E. J. H. 1976. The seeds of Dicotyledons. Vol. 1. 
University Press, Cambridge, 311 pp.
Fenner, M. & K. Thompson. 2005. The Ecology of Seeds. 
Cambridge University Press, Cambridge.
Funes, G. & M. Cabido. 2008. Floristic relations and 
regenerative traits in Apurimacia dolichocarpa 
(Fabaceae), an endemic species of central Argentina. 
Phytocoenologia 38: 107-115.
Garwood, N. C. 1996. Functional morphology of tropical 
tree seedlings. En Swaine M. D. (ed.). The Ecology 
of Tropical Forest Tree Seedlings, pp. 59-129. The 
Parthenon Publishing Group, New York.
Grisebach, A. H. R. 1879. Symbolae ad floram Argentinam: 
Zweite Bearbeitung argentinischer Pflanzen 101. 
Grossi, M. A., N. Julio, C. N. Gardenal, J. Di Rienzo & 
G. Funes. 2011. Genetic variability in Apurimacia 
dolichocarpa (Fabaceae), a narrow endemic species of 
Córdoba Hills, Argentina. Ann. Bot. Fennici 48: 21-28.
Guardia Mayorga, A. 1929. Estudio morfológico-fito-químico 
y farmacológico de Apurimacia michelii Harms, 
«Chancanhuay». Tesis presentada para optar el grado 
doctoral. Lima, Perú.
Harms, H. 1923. Leguminosas americanas novas IV. Fedde, 
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 10.
Hamrick, J. & M. Godt. 2002. Conservation genetics of 
endemics plants species. En Hamrick J. & J. Avise 
(eds.). Conservation genetics: Case histories from 
nature, 281-304. Kluwer Academic Publishers, London.
Hu, J.-M., Lavin, M., Wojciechowski, M.F. & Sanderson, M.J. 
2000. Phylogenetic systematics of the tribe Millettieae 
(Leguminosae) based on chloroplast trnK/matK sequences 
and its implications for evolutionary patterns in the 
Papilionoideae. Am. J. Bot. 87: 418–430.
Hu, J.-M., Lavin, M., Wojciechowski, M.F. & Sanderson, 
M.J. 2002. Phylogenetic Analysis of Nuclear Ribosomal 
ITS/5.8S Sequences in the Tribe Millettieae (Fabaceae): 
Poecilanthe-Cyclolobium, the core Millettieae, and the 
Callerya Group. Syst. Bot. 27: 722-733.
Kajita, T., Ohashi, H., Tateishi, Y., Bailey, C. D. & Doyle, 
J. J. 2001. rbcL and Legume Phylogeny, with Particular 
Reference to Phaseoleae, Millettieae, and Allies. Syst. 
Bot. 26: 515-536.
Kitajima, K. 1996. Cotyledon functional morphology, 
patterns of seed reserve utilization and regeneration 
niches of tropical tree seedling. En Swaine M. D. (ed.). 
The Ecology of Tropical Forest Tree Seedlings, pp.193-
208. The Parthenon Publishing Group, New York.
Lavin. M. 1987. Advances in Legume Systematics 3: 64.
Lavin, M., Eshbaugh, E., Hu, J-M., Mathews, S. & Sharrock, 
R.A. 1998. Monophyletic Subgroups of the Tribe 
Millettieae (Leguminosae) as Revealed by Phytochrome 
Nucleotide Sequence Data. Am.J. Bot. 85: 412-433.
Luti, R., M. Solís, M. Galera, N. Müller, M. Berzal, M. 
Nores, M. Herrera & J. C. Barrera. 1979. Vegetación. En 
Vázquez J.,  R. Miatello & M. Roque (eds.). Geografía 
Física de la Provincia de Córdoba, pp. 297-368. Boldt., 
Buenos Aires.
Macbride, J. F. 1943. Flora of Peru. Bot. Ser. Field. Mus. Nat. 
Hist. Chicago 13: 384-386.
Maldonado de Magnano, S. 1983. Sobre la inflorescencia, 
morfología floral, embriología y polen de Apurimacia 
dolichocarpa (Leguminosae). Bol. Soc. Argent. Bot. 
22: 177-203.
Pérez-Harguindeguy, N., S. Díaz, J. H. C. Cornelissen, 
F. Vendramini, M. Cabido & A. Castellanos. 
2000. Chemistry and toughness predict leaf litter 
decomposition rates over a wide spectrum of functional 
types and taxa in central Argentina. Plant Soil 218: 
21-30.
Wojciechowski, M. F., M. Lavin & M. J. Sanderson. 2004. 
A Phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on 
analysis of the plastid MATK gene resolves many well-
supported subclades within the family. Am. J. Bot. 91: 
1846-1862.
Wood, C. E. 1949. The American barbistyled species of 
Tephrosia (Leguminosae). Rhodora 51: 193-384.
Zegarra Moreno, T. 1969. Las especies peruanas del género 
Apurimacia. Raymondiana 2: 73-114.
Original recibido el 11 de Mayo de 2011;
primera decisión: 27 de Octubre de 2011;
aceptado el 27 de Octubre de 2011.
Editor responsable: Julieta Nattero.


Biología de especies australes: <i>Apurimacia dolichocarpa</i> (Griseb.) Burkart (Papilionoideae-Leguminosae)

http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/handle/10915/97972/11336_26682.pdf-PDFA.pdf.pdf?sequence=1

Biología de especies australes: <i>Apurimacia dolichocarpa</i> (Griseb.) Burkart (Papilionoideae-Leguminosae)

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

El Servicio de Difusión de la Creación Intelectual