Megalobulimus lorentzianus (Doering, 1876) (Gastropoda: Pulmonata) pertenece a la familia Megalobulimidae Leme, 1973 (Mansur y Leme, 1996). Su único género, Megalobulimus Miller, 1878, representa a los moluscos terrestres más grandes del Neotrópico (50 a 160 mm; Bequaert, 1948; Leme, 1973). Se caracterizan por presentar hábitos nocturnos (Bequaert, 1948; Almeida y Almeida Bessa, 2001), permaneciendo enterrados en el suelo u hojarasca durante el día y en períodos de estivación (Bequaert, 1948). Son hermafroditas, iteróparos con periodicidad anual y presentan un ciclo de vida largo, que puede alcanzar en algunas especies hasta 20 años (Pinto et al., 1984; Horn et al., 2005; Fontenelle y Miranda, 2012).Facultad de Ciencias Naturales y MuseoConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnica

Beltramino, Ariel Aníbal

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Boletín de la Asociación Argentina de Malacología, 4(1) 10  DISTRIBUCIÓN HISTÓRICA Y ÁREA DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DEL MEGAMOLUSCO TERRESTRE MEGALOBULIMUS LORENTZIANUS (DOERING, 1876) (GASTROPODA: PULMONATA) EN AMÉRICA DEL SUR  Ariel Aníbal Beltramino  División Zoología Invertebrados, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo - UNLP. Paseo del Bosque s/n°, B1900FWA, La Plata, Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).  Correspondencia: aabeltramino@fcnym.unlp.edu.ar - beltraminoariel@hotmail.com INTRODUCCIÓN  Megalobulimus lorentzianus (Doering, 1876) (Gastropoda: Pulmonata) pertenece a la familia Megalobulimidae Leme, 1973 (Mansur y Leme, 1996). Su único género, Megalobulimus Miller, 1878, representa a los moluscos terrestres más grandes del Neotrópico (50 a 160 mm; Bequaert, 1948; Leme, 1973). Se caracterizan por presentar hábitos nocturnos (Bequaert, 1948; Almeida y Almeida Bessa, 2001), permaneciendo enterrados en el suelo u hojarasca durante el día y en períodos de estivación (Bequaert, 1948). Son hermafroditas, iteróparos con periodicidad anual y presentan un ciclo de vida largo, que puede alcanzar en algunas especies hasta 20 años (Pinto et al., 1984; Horn et al., 2005; Fontenelle y Miranda, 2012).    Figura 1. Ejemplar de Megalobulimus lorentzianus procedente de la zona de Mar Chiquita, Córdoba, Argentina. Vista lateral.  Hacia finales de la década de 1940, 20 especies válidas fueron reconocidas para el género (Bequaert, 1948), mientras que recientemente Borda y Ramírez (2013) refieren 81 especies descriptas; diez de las cuales tienen registros para la Argentina (Parodiz, 1957; Fernández, 1973; Simone y Leme, 1998; Borda y Ramírez, 2013). Entre estas últimas, Megalobulimus lorentzianus (Doering, 1876) (Fig. 1) es una de las primeras donde se realizaron descripciones morfológicas y anatómicas (Hylton Scott,1939). Este trabajo pionero, junto al de Baker (1926), se consideran obras influyentes en los subsiguientes abordajes anatómicos de los integrantes de la familia Megalobulimidae e incluso de la superfamilia Strophocheiloidae Pilsbry, 1902 a la que pertenece (e.g. Leme, 1973, 1989; Pena et al., 2004; Borda et al., 2010; Borda y Ramírez, 2013). La descripción original de M. lorentzianus estuvo basada en ejemplares procedentes de las sierras de Tucumán, Salta y Jujuy (Doering, 1876); y su distribución según Bequaert (1948) está restringida a “…una pequeña área en el noroeste de Argentina y la      sección contigua del sur de Bolivia…”; la cual es ajustada para la Argentina en Parodiz (1957) y Fernández (1973), en cuyos catálogos de la malacofauna terrestre de nuestro país mencionan que la especie se distribuye “…desde Salta hasta Córdoba…”. Para Bequaert (1948) y Leme (1973), Megalobulimus es un grupo de especies estrechamente relacionadas con caracteres similares, y la distribución de cada una de sus especies debe ser objeto de investigación para aportar al entendimiento de sus relaciones y sistemática. Por lo antes expuesto, en esta nota se compilan los registros de presencia de M. lorentzianus y se presentan por primera vez mapas de su distribución histórica, así como de su área de distribución potencial predicha a partir de un modelo bioclimático.   MATERIALES Y MÉTODOS  Área de estudio, datos de presencia y mapeo de distribución histórica El área de estudio incluyó a todos los países de América del Sur. Los datos de presencia para M. lorentzianus (N = 25) se obtuvieron de la literatura científica. Dado que las coordenadas geográficas no fueron proporcionadas como parte de los registros originales, las mismas se derivaron secundariamente (Tabla 1) utilizando el método de punto-radio (Wieczorek et al., 2004). Los registros duplicados y ambiguos fueron descartados. El mapeo de la distribución histórica a partir de los registros obtenidos se realizó mediante ArcGIS v.9.3 (ESRI, 2008).  Modelado bioclimático Para estimar el área distribución potencial (ADP) se utilizaron 19 variables bioclimáticas y una topográfica (altitud) como predictores, a una resolución espacial de 30 arco segundos (aprox. 1 km2) (Tabla 2) y obtenidas de WorldClim v.1.4. (www.worldclim.org). Todas las capas climáticas fueron recortadas para ajustarse al área de estudio. La distribución potencial fue modelada mediante el algoritmo MaxEnt v.3.3.3a (Phillips et al., 2004, 2006). El 75% de los registros de presencia se utilizaron para el entrenamiento del modelo y el 25% restante en su validación. El modelo se computó como "logístico" y su consistencia se evaluó mediante el Área Bajo la Curva (AUC). Este índice puede tomar valores entre 0,5 (sin predictibilidad) y 1 (predictibilidad perfecta), donde valores por encima de 0,8 indican una buena predicción (Vogler et al., 2013). Finalmente, el modelo fue reclasificado para producir un mapa binario de áreas bioclimáticamente adecuadas para la especie, empleando el umbral 10 percentile training presence (McFarland et al., 2013). Este mapa fue así utilizado para estimar el ADP en relación con la superficie total de América del Sur mediante ArcGIS v.9.3 (ESRI, 2008). Beltramino  11  Tabla 1. Registros de presencia de Megalobulimus lorentzianus empleados para mapear su distribución.  # LOCALIDAD COORDENADAS GEOGRÁFICAS ERROR REFERENCIAS  Bolivia     Tarija    1 64 km noreste de Villamontes, Provincia del Chaco 21°00'16"S - 62°54'43"W 10 km Bequaert (1948) 2 Loma de Ipaguazú, noreste de Yacuiba 21°51'10"S - 63°30'56"W 10 km Bequaert (1948) 3 Yacuiba 21°59'59"S - 63°40'20"W 6 km Bequaert (1948)  Argentina     Salta    4 San Ramón de la Nueva Orán 23°08'13"S - 64°19'12"W 3 km Fernández (1973) 5 Cerro Maldonado, PN El Rey 24°49'51"S - 64°40'40"W 10 km Fernández y Rumi (1984) 6 El Quebrachal 25°20'05"S - 64°01'07"W 2 km Fernández (1973) 7 Cafayate 26°02'18"S - 65°57'43"W 5 km Fernández (1973)  Jujuy    8 Viñalito 23°39'46"S - 64°24'47"W 2 km Hylton Scott (1939) 9 Fraile Pintado 23°56'31"S - 64°48'03"W 2 km Fernández (1978) 10 Termas del Palmar 24°11'41"S - 64°36'30"W 10 km Fernández (1973) 11 Puesto Viejo 24°29'31"S - 64°57'46"W 2 km Fernández (1973) 12 Pampa Blanca 24°31'53"S - 65°04'28"W 1 km Fernández (1973) 13 Rio Grande 24°10'26"S - 65°18'29"W 7 km Fernández (1973) 14 San Salvador de Jujuy 24°11'23"S - 65°18'21"W 6 km Bequaert (1948)  Tucumán    15 Cadillal 26°37'49"S - 65°11'36"W 2 km Bequaert (1948); Fernández (1973) 16 San Miguel de Tucumán 26°49'31"S - 65°13'23"W 10 km Bequaert (1948); Vasta et al. (1976)  Catamarca    17 Guayamba 28°20'40"S - 65°23'53"W 2 km Fernández (1973) 18 San Fernando del Valle de Catamarca 28°28'08"S - 65°46'44"W 5 km Fernández (1973)  Santiago del Estero    19 Desvío Llajta Mauca 28°11'39"S - 63°04'48"W 1 km Fernández (1973) 20 Añatuya 28°27'35"S - 62°50'06"W 2 km Fernández (1973) 21 Tacañitas 28°37'29"S - 62°36'14"W 1 km Fernández (1973) 22 Pinto 29°08'40"S - 62°39'28"W 2 km Fernández (1973)  Córdoba    23 Mar Chiquita 30°16'11"S - 63°17'31"W 10 km Hylton Scott (1939); Fernández (1973)  Chaco    24 Pte. Roque Sáenz Peña 26°47'14"S - 60°26'16"W 3 km Bequaert (1948) 25 Napalpi 26°57'25"S - 60°12'10"W 1 km Fernández (1973)   Tabla 2. Variables bioclimáticas usadas en el desarrollo del modelo. Las temperaturas están expresadas en °C *10, precipitaciones en mm, y elevación en m sobre el nivel del mar.  VARIABLE DESCRIPCIÓN Alt Altitud Bio1 Temperatura media anual Bio2 Rango de temperatura diurna media (T° máxima – T° mínima) Bio3 Isotermalidad (Bio2 / Bio7) * 100 Bio4 Estacionalidad de temperatura (desviación estándar * 100) Bio5 Temperatura máxima del mes más caliente Bio6 Temperatura mínima del mes más frío Bio7 Rango de temperatura anual (Bio5 – Bio6) Bio8 Temperatura media del trimestre más húmedo Bio9 Temperatura media del trimestre más seco Bio10 Temperatura media del trimestre más cálido Bio11 Temperatura media del trimestre más frío Bio12 Precipitación anual Bio13 Precipitación del mes más húmedo Bio14 Precipitación del mes más seco Bio15 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación) Bio16 Precipitación del trimestre más húmedo Bio17 Precipitación del trimestre más seco Bio18 Precipitación del trimestre más cálido Bio19 Precipitación del trimestre más frío  RESULTADOS Y DISCUSIÓN  La distribución histórica de M. lorentzianus en América del Sur se muestra en la Fig. 2. En Argentina ésta incluye las Provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, Santiago del Estero, Chaco y Córdoba; mientras que en Bolivia se circunscribe al Departamento de Tarija. El ADP se presenta en la Fig. 3. El modelo generado se clasificó como “muy bueno” de acuerdo con el estadístico AUC (0,993 para el entrenamiento y 0,990 para la validación). Según esta proyección, la extensión de las regiones climáticamente adecuadas para la especie representaron un 1,92% (aprox. 342.010 km2) de la superficie de América del Sur. El ADP en Argentina involucra el sureste de la Rioja, noreste de San Luis, pequeñas áreas de Santa Fe y Formosa, además de las provincias mencionadas en la distribución histórica. Para Bolivia además del Departamento de Tarija, resultan climáticamente adecuadas áreas pertenecientes a los Departamentos de Chuquisaca y Santa Cruz. Asimismo, se proyecta que Paraguay posee una pequeña región habitable por la especie al oeste del Departamento de Boquerón. Megalobulimus lorentzianus, como el resto de sus congéneres, es una especie difícil de ser estudiada y mapeada. Esto se debe principalmente a la dificultad de registrar especímenes vivos a campo como consecuencia de la baja densidad de sus poblaciones, además de sus hábitos nocturnos y de estivación. Si bien el hallazgo de conchillas de la especie es más frecuente, inferir su presencia sobre la base de esta fuente es también dificultoso, ya que generalmente las conchillas permanecen enterradas posteriormente a la muerte de los ejemplares (Hylton Scott, 1939; Bequaert, 1948). La reconstrucción de la distribución histórica efectuada refina las áreas previamente informadas por Bequaert (1948), Parodiz (1957) y Fernández (1973), y sobre la base de los resultados obtenidos es posible indicar que M. lorentzianus habita al menos dos provincias biogeográficas (Yungas y Chaqueña) de la región Neotropical (Morrone, 2014). Por otra parte, el modelo del ADP generado evidencia áreas por fuera de la distribución histórica que reúnen las condiciones climáticas mínimas habitables por la especie. Se espera que este modelo constituya una herramienta útil para dirigir los futuros esfuerzos de recolección y para reunir información que permita ajustar los límites de ocupación de la especie, dado que se desconoce si su ausencia en estas áreas proyectadas es absoluta, por no haber alcanzado nunca las mismas, o relativa, porque el esfuerzo Beltramino  12  de muestreo no ha sido suficiente y carece de registros. Esta información fundamental constituye el punto de partida para plantear nuevas hipótesis de estudio, que a partir de diferentes abordajes (e.g. conquiliológicos, anatómicos, ecológicos, genéticos), contribuyan a profundizar el conocimiento de la especie y sus poblaciones.  Figura 2. Distribución Histórica de Megalobulimus lorentzianus en América del Sur. Los números de las localidades corresponden a aquellos presentados en la Tabla 1.   Figura 3. Modelo bioclimático de Megalobulimus lorentzianus en América del Sur. El Área de Distribución Potencial se muestra en rojo.  AGRADECIMIENTOS  A la Asociación Argentina de Malacología (ASAM) por el Premio Parodiz 2013, que permitió el desarrollo de este trabajo, el cual forma parte de los estudios incluidos en mi Tesis Doctoral (FCNyM, UNLP), titulada: “Estudios morfo-anatómicos y moleculares de Megalobulimus spp. (Gastropoda Pulmonata) en la Argentina, principalmente de la provincia de Misiones”. También agradezco a la Dra. Alejandra Rumi y el Dr. Roberto Vogler por las observaciones realizadas en la versión preliminar de esta nota.   REFERENCIAS  ALMEIDA, M.N. y ALMEIDA BESSA, E.C. 2001. Estudo do crescimento e da reprodução de Bradybaena similaris (Férussac) (Mollusca, Xanthonychidae) em laboratorio. Revista Brasileira de Zoologia, 18: 1115–1122. BAKER, H.B. 1926. 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Distribución histórica y área de distribución potencial del megamolusco terrestre <i>Megalobulimus lorentzianus</i> (Doering, 1876) (Gastropoda: Pulmonata) en América del Sur

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