Datowanie filogenezy i analiza szlaków migracji baldaszkowatych z podrodziny Apioideae z wykorzystaniem rekonstrukcji ewolucji pyłku

Abstract

Rozprawa składa się z dwu części. Celem pierwszej jest analiza wzorca czasowo-przestrzennego migracji euapioidów, które stanowią większość baldaszkowatych z podrodziny Apioideae. Druga część jest poświęcona weryfikacji uzyskanych czasów dywergencji podczas analiz biogeograficznych i kalibracji filogenezy całej rodziny baldaszkowatych z wykorzystaniem analizy ewolucji pyłku. W pierwszej części pracy zastosowano podejście bayesowskie umożliwiające jednocześnie szacowanie i kalibrację filogenezy oraz przeprowadzenie rekonstrukcji biogeograficznej. Przyjęto dyskretny model filogeograficzny Markowa z rozszerzeniem BSSVS. Filogeneza została oszacowana na podstawie 1194 sekwencji nrDNA ITS. Dla każdego istotnego szlaku zidentyfikowanego na podstawie testu BF zostały określone rozkład czasowy dyspersji i jej asymetria. Wyniki badań sugerują, że euapioidy powstały w eocenie, ok. 44,5 mln lat temu (95% HPD: 39,11-51,55) na terenie Azji Wschodniej, skąd rozprzestrzeniły się na całą Eurazję. Szczyt migracji do Nowego Świata przypadł w miocenie, a stosunkowo najpóźniej, w pliocenie i plejstocenie, została skolonizowana półkula południowa. Spośród siedemnastu zidentyfikowanych istotnych szlaków migracyjnych pięć stanowiło długodystansowe dyspersje transoceaniczne: (1) zachodnia Eurazja – Nearktyka; (2) obszar wschodnioazjatycki – Nearktyka; (3) państwo neotropikalne – Australia, (4) Neantarktyka - Australia i (5) państwo neotropikalne – Afryka Subsaharyjska. Większość dyspersji miała miejsce pomiędzy czterema głównymi centrami dywersyfikacji euapioidów: strefą klimatu umiarkowanego zachodniej Eurazji oraz obszarami śródziemnomorskim, irano-turańskim i wschodnioazjatyckim. Wymiana florystyczna między tymi obszarami była ogólnie symetryczna i ciągła w czasie. Istotną statystycznie asymetrię dyspersji stwierdzono dla następujących szlaków: obszar wschodnioazjatycki – Nearktyka, Nearktyka – państwo neotropikalne, Nearktyka – Neantarktyka, zachodnia Eurazja – Afryka Subsaharyjska i zachodnia Eurazja – Syberia. Zaobserwowany wzorzec migracji – intensywnej i symetrycznej w obrębie jednej strefy klimatycznej oraz często umiarkowanej i jednokierunkowej pomiędzy różnymi strefami klimatycznymi oraz wzdłuż długodystansowych szlaków transoceanicznych – wskazuje, że zarówno dostępność siedlisk, jak i bariery geograficzne odegrały istotną rolę w kształtowaniu współczesnego rozmieszczenia euapioidów. W drugiej części pracy zrekonstruowano stany ancestralne 29 cech morfologicznych pyłku w oparciu o filogenezę 59 współczesnych przedstawicieli rodziny i dwu gatunków należących do grupy zewnętrznej – araliowatych. Następnie dokonano przeglądu skamieniałości wstępnie zidentyfikowanych jako baldaszkowate. Siedem najlepiej zachowanych ziaren pyłku, dla których możliwe było określenie od 11 do 19 cech, zostało porównanych z rekonstrukcją stanów ancestralnych w celu utworzenia punktów kalibracyjnych. Zrekonstruowano całkowitą liczbę 319 zmian morfologicznych pyłku przy współczynniku homoplazji RI = 0,506. Pyłek wcześnie odgałęziających się linii baldaszkowatych zawiera wiele cech plezjomoroficznych wspólnych z araliowatymi, co utrudnia jego identyfikację. Pyłek należący do korony baldaszkowatych posiada cały zestaw cech ewolucyjnie nowych, jak na przykład wydłużoną oś biegunową w stosunku do wymiaru równikowego i ektoapertury, przewężenie w środkowej części komórki, czy pofalowane tectum. Na podstawie kryterium największej parsymonii, zostały zidentyfikowane cztery punkty kalibracyjne, które zostały użyte do kalibracji filogenezy baldaszkowatych, oszacowanej na podstawie 654 sekwencji intronu chloroplastowego genu rps16. Oszacowany czas dywergencji baldaszkowatych i araliowatych przypada na późną kredę, 69,8 mln lat temu (95% HPD: 55,4-84,7), a ostatni wspólny przodek baldaszkowatych żył 64,8 mln lat temu (95% HPD: 55,4-84,7), czyli na granicy kredy i trzeciorzędu. Oszacowanie wieku ostatniego wspólnego przodka euapioidów uzyskane w tej analizie różniło się zaledwie o 1,8 mln lat od otrzymanego poprzednio i wyniosło 42,7 mln lat temu (95% HPD: 38,4-48,3), a czasy dywergencji poszczególnych linii w obrębie euapioidów były generalnie spójne z tymi uzyskanymi podczas analiz na podstawie sekwencji nrDNA ITS