Charakterisierung von rezeptiven Feldern elektrosensorischer Neurone und deren Antwortverhalten auf Objektwiderstände im elektrosensorischen Seitenlinienlobus des schwach elektrischen Fischs, <i>Gnathonemus petersii</i> (Teleostei)

Abstract

Ziel dieser Arbeit war es, die neuronale Verarbeitung peripherer elektrosensorischer Information auf einer frühen Verarbeitungsstufe des aktiven elektrosensorischen Systems im Gehirn des Mormyriden Gnathonemus petersii zu untersuchen. Dazu wurden insgesamt drei Versuchsteile durchgeführt, die sowohl physiologische Einzelzellableitungen im elektrosensorischen Seitenlinienlobus (ELL) der Fische, als auch Verhaltensversuche beinhalteten. Im ersten Teil der Arbeit wurde untersucht, wie sensitiv das elektrosensorische System auf Unterschiede im zeitlichen Auftreten der elektrischen Organentladung (EOD) reagierte, und welche Rolle dabei die EOD-Latenz einnimmt. Dazu wurden curarisierten Fischen künstliche EODs nach unterschiedlichen Zeiten nach einem festgelegten Referenzzeitpunkt relativ zum elektromotorischen Kommandosignal (‚time zero’, t0) vorgespielt. Der Zeitpunkt t0 und die Latenz bis zum Auslösen eines EODs dient den Fischen selbst als Referenz, um das lokal wahrgenommene Signal mit einer efferenten Kopie des eigenen Signals zu vergleichen. Eine plötzliche Veränderung des EODs im Vergleich zum Erwartungswert stellt für den Fisch eine Veränderung der Umwelt dar und führt bei diesen Fischen zu einer kurzfristigen Erhöhung der EOD-Aussendefrequenz (‚novelty response’). In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, dass jeder Fisch eine individuelle Latenz zwischen t0 und dem ausgelöstem EOD besitzt. Die Ergebnisse deuten weiterhin an, dass bei natürlicher EOD-Grundlatenz häufiger eine ‚novelty response’ ausgelöst werden konnte als bei einer standardisierten EOD-Grundlatenz von 4,4 ms. Im zweiten Teil der Arbeit wurden die Eigenschaften der rezeptiven Felder von Neuronen in der medialen Zone des ELL untersucht. Dazu wurden verschiedene Parameter ausgewertet, die die räumliche Ausdehnung der rezeptiven Felder dieser Neurone auf der Fischhaut beschreiben. Da frühere Studien den Einsatz eines Latenzcodes für die Übertragung elektrosensorischer Information durch die primären Afferenzen in die relevanten Terminationsgebiete des ELL belegen, lag das Interesse darin, zu untersuchen, ob bei den ELL-Neuronen ebenfalls ein Latenzcode bei der Verarbeitung der eingehenden Information vorliegt, oder ob auch eine Ratencodierung zu finden war. Die Untersuchungen zeigten, dass zwar die räumliche Ausdehnung der rezeptiven Felder der ELL-Neurone nicht mit der Position auf der Fischhaut korreliert, wohl aber die Struktur. So konnten in den rostralen Bereichen (Kopf mit Schnauzenorgan) hauptsächlich einfach und komplex strukturierte rezeptive Felder gefunden werden, während am Rumpf der Fische meist sehr komplexe rezeptive Felder mit komplizierter Zentrums-Umfeld Organisationen und teilweise multiplen Zentrumsregionen gefunden wurden. Dieser Umstand galt für beide Auswertverfahren (Latenz und Rate). Allerdings stellte sich heraus, dass inhibierbare Zellen (I-Zellen) in der Regel größere rezeptive Felder aufwiesen, wenn nur die Latenz bei der Auswertung berücksichtigt wurde, während bei erregbaren Zellen (E-Zellen) für den Ratencode größere rezeptive Felder gefunden wurden. Als drittes wurde untersucht, wie das Antwortmuster der ELL Neurone auf Objekte unterschiedlichen Materials aussah. Bei diesen Versuchen wurde den Fischen ein künstliches EOD vorgespielt, das in der Amplitude mit der des fischeigenen EODs übereinstimmte. Unter diesen Bedingungen wurde entweder einen Metallwürfel ein Plastikwürfel (beide 4 x 4 x 4 mm3), durch das rezeptive Feld einer Zelle geführt wurde und ihr Antwortverhalten aufgenommen. Die lokale EOD-Amplitude hatte einen starken Einfluss auf das Antwortmuster der beiden Zellklassen I- und E-Zellen. I-Zellen konnten allein durch das Einschalten des Ganzkörperreizes gehemmt werden, während E-Zellen durch diesen Reiz erregt wurden. Ein Metallwürfel im Zentrum des rezeptiven Feldes von I-Zellen bewirkte eine noch stärkere Hemmung, während ein Plastikwürfel zu einer leichten Erregung führte. Diese Effekte verhielten sich bei den untersuchten E-Zellen genau umgekehrt: der Metallwürfel führte zu einer Erregung, der Plastikwürfel zu einer Hemmung. Erregung und Hemmung wurden sowohl in der Latenz, als auch in der Entladungsrate festgestellt. Vereinzelt wurde neuronal auch ein ‚mexican hat’ Effekt abgebildet, der die antagonistische Modulation des lokalen EODs in der Peripherie des elektrischen Bildes widerspiegelte