Immunological tests and morphological observations are carried out on the polymorphic populations of Liolaemus fitzingeri melanops, from Peninsula Valdés and Puerto Madryn (Chubut). The identity of this form and the sympatric specimens referred to Liolaemus goetschi Müller and Hellmich is supported. The probable active speciation of the fitzingeri complex is pointed out, in accordance with the increasing serological distance between the still recognized subspecific taxa Liolaemus fitzingeri fitzingeri, Liolaemus fitzingeri canqueli and Liolaemus fitzingeri melanops.Material digitalizado en SEDICI gracias a la colaboración del Dr. Jorge Williams (FCNM-UNLP).Facultad de Ciencias Naturales y Muse

Cei, José Miguel Alfredo María

Scolaro, J. A.

Spanish

El Servicio de Difusión de la Creación Intelectual

HERPETOLOGIA PATAGONICA. XII. LOS IGUANIDOS DEL GRUPO 
LIOLAEMUS FITZINGERI EN CHUBUT: DATOS SEROLOGICOS 
Y POSICION TAXONOMICA.
J. A. SCOLARO y J. M. CEI *
SUMMARY: Patagonian herpetology: XII. The iguanids of the Liolaemus fitzingeri 
group in Chubut: serological data and taxonomic position.
Immunological tests and morphological observations are carried out on the 
polymorphic populations of Liolaemus fitzingeri melanops, from Peninsula 
Valdés and Puerto Madryn (Chubut). The identity of this form and the 
sympatric specimens referred to Liolaemus goetschi Müller and Hellmich is 
supported. The probable active speciation of the fitzingeri complex is pointed 
out, in accordance with the increasing serological distance between the 
still recognized subspecific taxa Liolaemus fitzingeri fitzingeri, Liolaemus 
fitzingeri canqueli and Liolaemus fitzingeri melanops.
La distribución del grupo fitzingeri del género Liolaemus abarca una amplia 
área patagónica, comprendiendo diversas formas locales de difícil definición evolu­
tiva y taxonómica. La variación individual de la forma nominal fue principalmente 
y casi exclusivamente considerada en el pasado (Donoso Barros, 1966), para llegar 
luego al reconocimiento de subespecies, cuya correcta denominación ha sido suce­
siva y laboriosamente aclarada (Cei, 1973, 1975).
La posición taxonómica de las entidades integrantes del conjunto fitzingeri 
es al estado actual la siguiente: Liolaemus fitzingeri fitzingeri Duméril y Bibron 
ocupa los territorios más meridionales, desde Río Gallegos en Santa Cruz hasta 
la proximidad de Río Chubut al Norte (Scolaro: observaciones personales), Lio­
laemus fitzingeri canqueli Cei (erróneamente confundido con melanops Burmeister 
en un primer momento) es propio de la Meseta de Canquel, al Sur de Río Chubut, 
siguiendo sus estribaciones e infiltrándose al Este hacia la costa Atlántica donde 
llega a contacto con fitzingeri fitzingeri, que es exclusivamente presente con indi­
viduos melánicos en las pequeñas islas y en los islotes de la costa de Chubut, 
como I. Tova, I. Tovita, Islote Galfrascoli (Scolaro, 1976b), Liolaemus fitzin­
geri melanops Burmeister comprende ante todo, al Norte del Río Chubut, las 
poblaciones fuertemente polimorfas de los relieves porfíricos entre Telsen y Laguna 
Cona (Sierra Colorada o Quelé Curá: terra typica de la especie melanops de Bur­
meister) . Luego se difunde hacia el Este, con poblaciones aún más polimorfas, 
hacia la península de Valdés, donde es común, y en la región costera alrededor 
de Puerto Madryn. Cruza al parecer el Río Chubut, llegando también a contacto
• Instituto Biología Animal, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza y Centro Na­
cional Patagónico, Com. Nac. Est. Geoheliofísicos, Puerto Madryn, Chubut (Argentina).
ISSN 
0325-0369
Buenos Aires 
PHYSIS 
Sección C
V. 36 n9 92 pág.219-223
junio
1977
220 J. A. Scolaro y J. M. Cei, Los iguánidos Liolaemus fitzingeri en Chubut
con las poblaciones extremas de la forma nominal, a lo largo de la costa (Scolaro r 
observaciones personales). Como se puede notar, a pesar de distribuirse en áreas 
geográficas separadas, las tres entidades subespecíficas alcanzan en varios puntos 
una limitada simpatria, sin que se haya señalado hasta ahora individuos interme­
dios, presuntos híbridos o poblaciones de transición.
En el caso de Liolaemus fitzingeri melanops el problema de una definición 
satisfactoria del taxón se complica por la exsitencia de individuos cuyos caracteres 
morfológicos corresponden a los consignados para Liolaemus goetschi Müller y 
Hellmich, una especie de Río Negro (térra typica: General Roca) recientemente 
estudiada por uno de nosotros (Cei, 1975). En particular la morfología de goetschi 
se presenta con mucha frecuencia en las poblaciones de Puerto Madryn y por la 
abundancia de ejemplares intermedios dificulta la identificación de melanops. Lio­
laemus goetschi ha sido observado hasta ahora desde Auca Mahuida hasta los 
alrededores de Valcheta (Río Negro): su cita en la provincia de Mendoza (Dep. 
La Paz, Pampita) merece un adecuado control por la escasez de datos.
Hemos considerado necesario recurrir también en este caso al examen de las 
relaciones serológicas como test de las afinidades interespecíficas y del grado de 
diferenciación fisiológica alcanzado por las diferentes poblaciones del conjunto. 
La técnica utilizada es, como en trabajos anteriores, la de las precipitinas, cuya 
evaluación cuantitativa turbidimétrica ha sido posible por el método phothronreflecto- 
métrico de Libby. Por razones de brevedad no podemos extendernos sobre los 
detalles del método, indicados en numerosos trabajos anteriores (crf. Boyden, Bolton 
y Gemeroy, 1947; Cei, 1972).
Las muestras de iguánidos adultos disponibles para nuestros ensayos fueron 
todas capturadas contemporáneamente y los antígenos séricos extraídos fueron 
mantenidos a baja temperatura (—20°C) hasta el momento de la inmunización 
de los conejos dadores de sueros inmunes, y de los tests cruzados, efectuados con 
un aparato Aminco. Los valores registrados en Unidades Phothronreflectométricas 
en las reacciones homologas se consideran como valores límite, o 100%. Los por­
centajes relativos a dichos valores observados en las reacciones heterólogas indican 
diferentes grados de afinidad o parentesco interespecífico - o interpoblacional - y 
deben interpretarse como expresión de la cantidad de antígenos comunes que actúan 
en las reacciones cruzadas. Sobre la base de repetidas experiencias anteriores es 
oportuno subrayar que porcentajes de reacciones heterólogas superiores al 90% 
de la reacción homologa caben en el mismo rango de la variación fisiológica intra- 
poblacional o corresponden a un nivel taxonómico subespecífico.
Las muestras de Liolaemus fitzingeri fitzingeri que han intervenido en los 
tests que a continuación se refieren, proceden de Puerto Meló e Isla Tova (Dpto. 
Florentino Ameghino, Chubut); las de Liolaemus fitzingeri canqueli desde la Meseta 
de Canquel; las de Liolaemus fitzingeri melanops de Sierra Colorada, Puerto Madryn, 
y Punta Delgada (Península Valdés); las del supuesto Liolaemus goetschi desde 
Puerto Madryn, simpátrida entonces con Liolaemus fitzingeri melanops. La única 
muestra de Liolaemus darwini utilizada en un test procede de Cerro Papagallo 
(Mendoza).
RESULTADOS
La Tabla I sintetiza las reacciones cruzadas realizadas y los resultados con­
seguidos, expresados en porcentajes homo-heterólogos. Es evidente que, a pesar de 
las dudas propocadas por la diferente morfología del problemático Liolaemus 
goetschi y de los Liolaemus fitzingeri melanops simpátricos en Puerto Madryn, 
serológicamente no hay ninguna razón valedera para una separación taxonómica 
de ambas formas. Sus porcentajes homo-heterólogos se escalonan entre 96.2 y 98.4, 
PHYSIS, Secc. C. Buenos Aires, 36, 92 : 219-223 (1977)
J. A. Scolaro y J. M. Cei, Los iguánidos Liolaemus fitzingeri en Chubut 221
con excelente reciprocidad en las reacciones cruzadas, tanto utilizando melanops 
de Puerto Madryn como de Sierra Colorada. Estos valores son del todo similares 
a los obtenidos entre Liolaemus fitzingeri melanops de Sierra Colorada y de Puerto 
Madryn, morfológicamente indistinguibles. Los problemáticos Liolaemus goetschi 
de Puerto Madryn no representarían por lo tanto sino variaciones fenotípicas de la 
forma originariamente descrita por Burmeister como Liolaemus melanops.
Las múltiples reacciones cruzadas entre las diferentes subespecies del conjunto 
fitzingeri dan, en el caso de las poblaciones de Chubut, porcentajes homo-heterólogos 
escalonados entre 84.5 y 89.6. Una diferenciación fisiológica, en el sentido de la 
diversificación de los antígenos séricos, aparere manifiesta: menos acentuada entre 
Liolaemus fitzingeri melanops y Liolaemus fitzingeri canqueli (87.0 — 89.6%), 
algo más evidente entre Liolaemus fitzingeri melanops y Liolaemus fitzingeri fitzin­
geri (84.5 — 88.1%) y entre Liolaemus fitzingeri canqueli y Liolaemus fitzingeri 
fitzingeri (84.4 — 87.2%). Un proceso probablemente inicial, de aislamiento ge­
nético entre aquellas formas, debe ser la causa del significativo, si bien leve, aumento 
de la distancia serológica entre las subespecies del conjunto. Una distancia sero- 
lógica indudablemente a nivel interespecífico resulta por otra parte de la reacción 
entre suero anú-goetschi (Puerto Madryn) y Liolaemus darivini (76.4%).
Sueros inmunes
Tabla 1. — Porcentajes homo-heterólogos de tests cruzados de precipitinas en proteínas séricas 
de Liolaemus del grupo fitzingeri (Chubut).
anti-meZa- anti-meZa- anti- anti- anti- anti-
Antígenos $ nops nops goetschi canqueli fitzingeri fitzingeriColorada P. Madryn P.Madryn M. Canquel P.Melo I.Tova
Chubut 
melanops
S. Colorada, Chubut
Chubut Chubut Chubut Chubut Chubut
100.0 95.2 96.4 87.0 84.7 87.4
melanops
P. Madryn, Chubut
97.0 100 98.2 89.6 84.7 85.7
melanops
Punta Delgada
P. Valdés, Chubut
92.9 *■" —
goetschi
P. Madryn, Chubut
96.2 98.4 100 89.6 - 84.5
canqueli
M. Canquel, Chubut
88.8 88.1 87.6 100 87.2 85.7
fitzingeri
P. Meló, Chubut
85.0 — 87.0 84.4 100 92.5
fitzingeri
I. Tova, Chubut
— 88.1 87.0 87.9 93.6 100
Liolaemus darwini
Mendoza
- - 76.4 - - -
DISCUSION
El polimorfismo de las poblaciones de Liolaemus fitzingeri melanops en Chu­
but, claramente indicado por los resultados de las reacciones precipitínicas, permite 
incorporar a esta forma los supuestos Liolaemus goetschi simpátridas, los que toda­
vía aparecen morfológicamente indistinguibles de los individuos de Liolaemus goetschi 
de Neuquén y de Río Negro, pertenecientes a muestras de Auca Mahuida y Catriel, 
PHYSIS, Secc. C. Buenos Aires, 36, 92: 219-223 (1977>
222 J. A. Scolaro y J. M. Cei, Los iguánidos Liolaemus fitzingeri en Chubut
estas últimas a poco más de 100 km de la térra typica de la especie de Müller y 
Hellmich. Se plantea así el problema de la probable identidad de Liolaemus goetschi 
de Río Negro con los polimorfos Liolaemus fitzingeri melanops de Chubut, lo que 
llevaría la primera forma a la sinonimia, por evidentes razones de prioridad de la 
especie de Burmeister. Es un tema interesante que será tratado en sucesivas inves­
tigaciones.
Los datos de los tests cruzados entre las subespecies chubutenses del conjunto 
fitzingeri aún señalan una progresiva diferenciación fisiológica, en lo que respecta 
a los sistemas albumino-globulínicos del suero. Entre la forma melanops y la forma 
canqueli la distancia serológica acusa un ligero pero significativo aumento subra­
yado por los valores turbidimétricos totales observados en las reacciones precipi- 
tínicas. El aumento se acentúa entre la forma nominal fitzingeri y melanops o 
canqueli, respectivamente. Por otra parte, en tests anteriores entre poblaciones de 
Santa Cruz de la forma fitzingeri y la forma canqueli (Cei, 1973) la distancia 
serológica resulta más baja (porcentajes entre 92.1 y 95.6 en las reacciones homo- 
heterólogas), confirmando niveles taxonómicos subespecíficos. Liolaemus fitzingeri 
fitzingeri, Liolaemus fitzingeri canqueli, Liolaemus fitzingeri melanops evidente­
mente son formas geográficas alopátridas, las que pueden establecer sólo limitadas 
áreas de simpatria en los puntos más periféricos de sus territorios. Sobre la base 
de los datos hasta ahora disponibles, las diferencias entre los antígenos séricos 
resultan más marcadas entre las poblaciones contiguas como Liolaemus fitzingeri 
canqueli y Liolaemus fitzingeri fitzingeri de la costa de Chubut que entre las 
poblaciones separadas por grandes espacios y barreras naturales: Liolaemus fitzin­
geri canqueli y Liolaemus fitzingeri fitzingeri de Caleta Olivia (S. Cruz), por 
ejemplo.
Las presentes observaciones avalan la hipótesis de un proceso de especiación 
activa en el conjunto poblacional del grupo fitzingeri, resultando probablemente las 
diferencias comprobadas en los antígenos seroproteínicos una de las múltiples ma­
nifestaciones fisiológicas de los mecanismos de aislamiento en vía de desarrollo 
entre las subespecies examinadas.
Las mencionadas diferencias ya dan lugar a incertidumbre sobre el nivel taxo­
nómico —subespecífico o específico— que efectivamente corresponde a la forma 
canqueli o a la forma melanops frente a la forma nominal fitzingeri, cuando además 
se avalúan los importantes caracteres morfológicos que substancialmente las dis­
tinguen (Cei, 1975a). El caso de las especies alosimpátricas Liolaemus elongatus 
Koslowsky y Liolaemus austromendocinus Cei es sugestivo y debe ser tenido en 
cuenta por su analogía (Cei, 1975b). El criterio sero-inmunológico no pretende 
representar un elemento de juicio terminante en un tema tan complicado como la 
determinación de los límites interespecíficos reales de las formas alosimpátricas 
de un conjunto. A la par de sus positivos aportes comparativos y numéricos otras 
evidencias biológicas tienen que mediar hasta lograr una definición objetiva de la 
posición sistemática de taxa tan cuestionables como las “incipient species”, según 
la acertada denominación de Mayr (1963).
AGRADECIMIENTOS
Trabajo parcialmente realizado con el subsidio 5809a/75 del Consejo Nacional 
de Investigaciones Científicas y Técnicas, Buenos Aires.
BIBLIOGRAFIA
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PHYSIS, Secc. C. Buenos Aires, 36. 92 : 219-223 (1977)


Patagonian herpetology: XII. The iguanids of the Liolaemus fitzingeri group in Chubut: serological data and taxonomic position

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