Orientador: Sonia Nair BaoTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: A família Amaranthaceae no sensu lato, incluindo Chenopodiaceae, é formada por cerca de 2.360 espécies, 145 delas encontradas no Brasil; 94 espécies subsistem em diversas fitofisionomias do Bioma Cerrado, 71 são endêmicas de diferentes regiões e biomas brasileiros e 27 aparecem em listas regionais de espécies ameaçadas de extinção. Visando contribuir para o conhecimento das espécies dessa família, foram estudados aspectos ecológicos, micromorfológicos, anatômicos e ultraestruturais de folhas de Amaranthaceae nativas do Brasil, com ênfase nos gêneros Alternanthera, Gomphrena, Froelichiella, Hebanthe e Pfaffia. As espécies nativas de regiões abertas de cerrado apresentam adaptações que favorecem a sobrevivência em condições adversas (seca e fogo), tais como raízes tuberosas ou lenhosas e xilopódios, hábito herbáceo e/ou subarbustivo, pilosidade densa nas porções aéreas, senescência de ramos aéreos durante as fases mais secas, dependência de fogo ou chuva para rebrotação e/ou floração, frutificação rápida seguida de dispersão anemocórica, epidermes com cutículas bem desenvolvidas e metabolismo fotossintético C4. O comportamento pirofítico das espécies favorece o estabelecimento pioneiro das mesmas, principalmente nas áreas abertas do Cerrado. As superfícies foliares de algumas espécies do gênero Gomphrena apresentam cristais de cera epicuticular do tipo plaquetas, orientadas paralelamente, aspecto anteriormente descrito apenas em espécies de Chenopodiaceae. Em duas espécies foram encontrados fungos Ascomyceto colonizando folhas, cujos aspectos ultraestruturais foram descritos. A anatomia Kranz foi caracterizada em seis espécies do gênero Gomphrena, que também possuem cloroplastos dimórficos, demonstrando estrutura foliar compatível com o metabolismo fotossintético C4. Na análise das duas espécies do gênero Alternanthera (uma C3 e outra intermediária C3-C4) verificou-se que a posição das organelas nas células da bainha pode ser um elemento chave na determinação do tipo metabólico. As espécies de Froelichiella, Hebanthe e Pfaffia possuem anatomia e ultraestrutura compatíveis com o metabolismo C3. A anatomia foliar e a ultraestrutura das espécies estudadas apresentam um padrão já descrito para outras espécies da família Amaranthaceae, exceto para os gêneros Hebanthe e Froelichiella, cuja descrição anatômica e ultraestrutural foi realizada pela primeira vez. A evolução do metabolismo C4 pode estar relacionada, pelo menos em parte, ao desenvolvimento da anfiestomia associada à maior espessura do limbo foliar em espécies herbáceas. Plastoglóbulos bem desenvolvido foram encontrados em cloroplastos de algumas das espécies do Cerrado e parecem associados aos mecanismos de defesa, além do metabolismo de lipídios. A família Amaranthaceae pode ser um bom marcador da biodiversidade de dicotiledôneas de pequeno porte e da capacidade de regeneração das áreas de campos rupestres, campos úmidos e outros tipos de vegetação aberta dos cerrados. A riqueza de informações obtidas durante o estudo de espécies dessa família ilustram a importância da ampliação das pesquisas básicas e aplicadas em suas espécies, especialmente as que ocorrem naturalmente no Cerrado. A ampliação do conhecimento relativo à anatomia e à especialização das organelas de diferentes gêneros para o metabolismo fotossintético pode contribuir para o entendimento da evolução da via C4 e do ambiente onde as plantas se especializaram. O estudo do Bioma Cerrado pretende ampliar as justificativas para esforços de preservação de sua biodiversidade.Abstract: The Amaranthaceae family sensu lato, including Chenopodiaceae, is comprised of approximately 2,360 species, 145 of them found in Brazil. 94 species exist in various vegetation types of the Cerrado, 71 are endemic to different regions and Brazilian biomes, and 27 appear in regional lists of endangered species. To contribute to the knowledge of this family species the ecological aspects, micromorphology, anatomy and ultrastructure of leaves of brazilian Amaranthaceae were studied, with emphasis on the genera Alternanthera, Gomphrena, Froelichiella, Hebanthe and Pfaffia. The native species of open areas of Cerrado (a savannah-like vegetation) exhibit adaptations that promote survival in
adverse conditions (drought and fire), such as tuberous or woody roots, xylopodium, herbaceous or subshrub habit, dense pubescence in aerial portions, senescence of shoots and leaves during the driest season, dependence on rain or fire to resprout and/or flowering, fruiting followed by rapid wind dispersion, tick cuticle on epidermis and C4 photosynthetic metabolism. The species' fire behavior favors their establishment as pioneers, especially in open areas of the Cerrado. Leaf surfaces of some species of the genus Gomphrena present epicuticular wax crystals in platelet form, oriented in parallel, an aspect previously described only in Chenopodiaceae species. In two of the species studied Ascomycete fungi were found colonizing its leaves, and ultrastructural aspects were described. Kranz anatomy was found in six species of the genus Gomphrena, which also have dimorphic chloroplasts, showing leaf structure compatible with the C4 photosynthetic metabolism. In the analysis of two species of Alternanthera (a C3 and a C3-C4 intermediate) showed that besides the Kranz anatomy, the position of organelles in bundle sheath cells can be a key element in determining the metabolic type. The Froelichiella, Hebanthe and Pfaffia species have leaf anatomy and ultrastructure consistent with C3 metabolism. The leaf anatomy and ultrastructure have a pattern already described for other species of the Amaranthaceae family, except for the genera Hebanthe and Froelichiella, whose anatomical and ultrastructural aspects were described for the first time. The evolution of C4 metabolism may be related, at least in part, to the development of amphystomy associated with increased leaf thickness in herbaceous species. Large plastoglobuli were found in chloroplasts of some Cerrado species and appear associated with defense mechanisms, and lipid metabolism. The Amaranthaceae family can be a good marker of the biodiversity of nonwoody Eudicotyledons with ability to regenerate areas of rocky fields, wet grasslands and other open vegetation of the cerrado. These results illustrate the importance of expansion of basic and applied research in Amaranthaceae species, especially those that occur naturally in Brazilian cerrados. The expansion of knowledge concerning the anatomy and the specialization of organelles of different genera to perform its photosynthetic metabolism may contribute to understanding of the evolution of C4 pathway and the environment where plants specialize. The study of Cerrado Biome aims to broaden the justification for efforts to preserve its biodiversity.DoutoradoBiologia CelularDoutor em Biologia Celular e Estrutura
