The morphological stages of the Kalliapseudes schubarti Mañe-Garzon, 1949 females were easily determinated and they were similar, but the male stages show distint forms probably due to the ambient stimuli. The description of the male stages demonstrate that K. gianucai (Bacescu, 1979) is another male stage of K. schubarti, probably a secondary copulatory stage. The morphology and development of the ovary is related both with the maturity and with the morphological modifications of females stages.675683Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq

Leite, Fosca Pedini Pereira

Leite, Paulo Eduardo Pereira

Revista Brasileira de Zoologia

Repositorio da Producao Cientifica e Intelectual da Unicamp

DESENVOLVIMENTO MORFOLÓGICO E DOS OVÁRIOS 
DE KALLlAPSEUDES SCHUBARTI MANE-GARZON 
(CRUSTACEA, TANAIDACEA) DO CANAL DE 
SÃO SEBASTIÃO, SÃO PAULO, BRASIL 
Fosca Pedini Pereira Leite 1 
Paulo Eduardo Pereira Leite 2 
ABSTRACT. MORPHOLOGICAL DEVELOPMENT AND OVARY HISTOLOGY OF K1LLl.1PSEU-
DES SCHUBARTI MANE-GARZON (CRUSTACEA, TANAIDACEA) FROM SÃO SEBASTIÃO CIIAN-
NEL, SÃO PAULO, BRASIL. The 1l10rphological slages of lhe Kolliapseudes schuborti 
Mafíe-Garzon, 1949 females were eas ily delcnninated and they were similar, but the 
male stages show distint forms probably due to the ambient stimuli . The descriplion 
ofthe male slages demonstrate lhal K giO//ucoi (Bacescu, 1979) is anolher male slage 
of K. schuborti, probably a secondary copulatory slage. The morphology and develo-
pment of the ovary is related both with the malurity and with the morphological 
modificalions of females slages. 
KEY WORDS. Cruslacea, Tanaidacea, morphology, developmenl, slages, ovary 
A distribuição do tanaidáceo tubícol a Ka/liapselldes schuharli Mafie-Gar-
zon, 1949 está restrita, até o presente, ao Brasil e Uruguai (LANG 1956). É muito 
abundante em regiões estuarinas e baixios lodosos do Estado de São Paulo (TOM-
MAS! 1970; LEITE 1995), Paraná (LANA el aI. 1989) e Rio Grande do Sul (CAPITOL! 
el aI. 1978; BEMVENUTI 1987). 
São conhecidos poucos estudos sobre a fase larval , ciclo de vida e estágios 
de desenvolvimento marsupial e pós-marsupial de espécies de tanaidáceos (Bu-
CKLE-RAMJREZ 1965; JOI-fNSON & A TTRAMADAL 1982; MESSTNG 1983; MASUNAR! 
1983; MODLfN & HARRIS 1989). GARDINER (1975) estudou as modificações das 
gônadas durante o ciclo de vida através de cortes histológicos . 
Apesar da sua grande abundância numérica, atribuída à sua elevada capaci-
dade reprodutiva e ampla tolerância à variações ambientais (LEITE 1995), pouco se 
conhece sobre a sua biologia, especialmente a relacionada com o crescimento e 
maturidade. 
1) Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. Caixa 
Postal 6109, 13084-970 Campinas, São Paulo, Brasil. 
2) Departamento de Histologia e Embriologia , Instituto de Ciências Biológicas, Universidade 
de São Paulo. Caixa Postal 66208, 05389-970, São Paulo, São Paulo, Brasil. 
Revta bras. Zool. 14 (3): 675 - 683,1997 
676 LEITE & LEITE 
MATERIAL E MÉTODOS 
As coletas foram realizadas entre outubro de 1989 ajulho de J 993 na região 
do Araçá, localizadaa um quilômetro ao sul de São Sebastião, litoral norte do Estado 
de São Paulo, na porção central do canal (Fig. 1) . A região do Araçá é uma pequena 
enseada constituída de sedimento fino a muito fino, com a presença de vegetação 
de mangue e afluxo de água doce de influência antrópica (LEITE 1995). 
As amostras de sedimento foram retiradas com auxílio de amostrado r quan-
titativo. Os animais foram separados do sedimento por lavagem sobre peneiras e 
triados para separação de todos os estágios de desenvolvimento. Os espécimes 
foram fixados em álcool à 70%. Para classificação dos estágios de desenvolvimen-
to, os apêndices retirados dos animais foram montados em lâminas com glicerina e 
desenhados. 
Os animais foram medidos na região mediana dorsal, desde a extremidade 
anterior da cabeça até a extremidade posterior do pleotelson, através de projeção 
com câmara clara e com auxílio de lâmina milimetrada também projetada. 
Os animais foram separados por sexo e maturidade, para determinação dos 
estágios de desenvolvimento, de acordo com M ESSING (1983): manca I (sem 
pereiópodo VII); manca II (com pereiópodo VII mas não segmentado e rudimen-
tar); manca III ou neutrum (com pereiópodo VII completamente desenvolvido); 
fêmea jovem ou preparatória ou não ovígera (com presença de oostégitos 
rudimentares); fêmea ovígera (com marsúpio desenvolvido, com ovos ou embri-
ões); macho (com quelípodos alongados e alargados, antenas com o primeiro 
artículo basal mais longo que o das fêmeas). 
Foram realizados cortes histológicos para as análises da morfologia dos 
ovários de fêmeas jovens e ovígeras. A montagem das lâminas permanentes seguiu 
rotina histológica em parafina para hematoxi lina-eosina (HE) com o material fixado 
préviamente em álcool a 70%. Foram feitos cortes de hlm de espessura. As lâminas 
foram fotografadas em fotomicroscópio Nikon Labophot. 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
VARIAÇÃO MORFOLÓGICA DOS ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO 
Estágios marsupiais 
O ovo (estágio I) tem forma arredondada e apresenta uma membrana externa 
(Fig. 2). 
O embrião (estágio II) tem forma alongada, mostrando marcada curvatura 
dorsal com o bordo superior liso. Apresenta segmentos rudimentares no bordo 
inferior (Fig. 3). 
A larva manca I (estágio III) apresenta corpo alongado e estruturas como 
cabeça, antenas, quelípodos e pereiópodos já diferenciados. Nota-se ausência de 
pleópodos (Fig. 4). 
Revta bras. Zool. 14 (3): 675 - 683, 1997 
Desenvolvimento morfológico e dos ovários de Kalliapseudes ... 677 
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Fig . 1. Região do Araçá, São Sebastião, São Paulo. No detalhe a área de estudo. 
A larva manca II (estágio IV) apresenta antena I com oito artículos sendo o 
primeiro mais longo e com cerdas escassas. O quarto artículo apresenta um flagelo 
secundário com uma articulação e sem cerdas (Fig. 5). O quelípodo, com forma 
semelhante à das fêmeas, apresenta meropodito pequeno e carpopodito longo e 
ventralmente guarnecido de longas cerdas (Fig. 10). 
O desenvolvimento marsupial de K. schubar/i transcorre sem mudas como 
em outras espécies de tanaidáceos (SCHOLL 1963; BUCKLE-RAMlREZ 1965) e 
semelhante ao descrito por HOLDI CH (1968) para uma espécie de isópodo. 
A larva manca II deixa o marsúpio para o meio externo. BUCKLE-RAMlREZ 
(1965) relata que ao estádio de manca II segue-se um estádio juvenil pós-marsupial, 
denominado manca lTl ou Neutrum. Os indivíduos deste estádio, após nova muda, 
se diferenciam sexualmente em machos ou fêmeas jovens. 
Estágios pós-marsupiais 
A determinação destes estágios foi baseada no desenvolvimento das antenas 
I e quelípodos, estruturas consideradas caracteres sexuais secundários. Os outros 
apêndices e maiorcs detalhes podem ser observados nos trabalhos de LANG (1956). 
Revta bras. Zool. 14 (3): 675 - 683,1 997 
678 
I 
I 
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Figs 2-4. Estágios marsupiais. (2) Ovo; (3) embrião ; (4) manca I. 
LEITE & LEITE 
Figs 5-9. Antena 1. (5) Manca II ; (6) manca III; (7) fêmea jovem; (8) macho I e II . 
Manca III ou Neutrum (estágio V) 
O comprimento total dos indivíduos neste estágio variou entre 5 a 20mm. 
A antena I tem II artículos sendo o primeiro com maior número de cerdas. 
O quarto artículo apresenta um flagelo secundário com duas articulações e com 
cerdas na extremidade distal (Fig. 6). 
O quelípodo apresenta meropodito pequeno, carpopodito longo guarnecido 
de densa fileira de longas cerdas na supert1cie ventral e apresentando duas cerdas 
na superficie dorsal. Margem cortante do propodopodito irregularmente serrilhada 
e o dátilo apresentando na margem interna espinhos voltados para a região anterior 
(Fig. II) . 
Revta bras. Zool. 14 (3): 675 - 683,1997 
Desenvolvimento morfológico e dos ovários de Kalliapseudes ... 679 
15 
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O.5mm 
Figs 10-15. Quelipodo. (10) Manca II ; (11) manca III ; (12 ) fêmea jovem; (13) fêmea ovigera ; 
(14) macho I; (15) macho II. 
Revta bras. Zool. 14 (3): 675 - 683,1997 
680 LEITE & LEITE 
Fêmea jovem (estádio VI) 
Estas fêmeas apresentam comprimento do corpo variando entre 29 a 85mm. 
A antena I apresenta I I artículos sendo o primeiro mais longo e com maior 
número de cerdas. Há poucas e curtas cerdas na inserção dos artículos do flagelo. 
O quarto artículo apresenta um flagelo secundário biarticulado com quatro cerdas 
apicais (Fig. 7) . 
O quelípodo tem meropodito pequeno, carpopodito densamente guarnecido 
na superficie ventral por fileira de longas cerdas e apresentando número escasso 
(três) de cerdas na superficie dorsal. Margem cortante do propodopodito serrilhada 
e margem interna do dátilo apresentando espinhos voltados para a região anterior 
(Fig. 12). 
Fêmea ovígera (estádio VII) 
O comprimento total destas fêmeas variou entre 37 a 93mm. 
A antena 1 apresenta 12 artículos. O primeiro, mais longo, está guarnecido 
de cerdas e o quarto apresenta um flagelo secundário biarticulado com três cerdas 
apicais (Fig. 8). 
O quel ípodo tem meropodito comparativamente maior que o das fêmeas nos 
outros estágios de maturidade. Apresenta carpopodito mais alongado, com grande 
número de longas cerdas na superfície ventral em fileira, ocorrendo também oito 
cerdas na superfície dorsal. Margem cortante e dátilo semelhantes aos já descritos 
para os outros estágios (Fig. 13). 
Macho (estádio VIII) 
O comprimento total variou entre 29 a 93mm. 
A antena I apresenta 13 artículos, sendo o primeiro mais longo e tino que o 
das fêmeas (caráter dimórfico) e guarnecido de cerdas. O quarto artículo apresenta 
um flagelo secundário biarticulado com duas cerdas distais (Fig. 9). 
Os machos apresentaram duas formas distintas de quelípodo com variação 
morfológica acentuada especialmente com relação ao tamanho dos própodito e 
meropodito. 
Uma das formas (macho I), semelhante à descrita por LANG (1956), apre-
senta o meropodito do quelípodo mais desenvolvido que os das fêmeas, notando-se 
na região ventral uma protuberância ou apófise desenvolvida; carpopodito alongado 
mas menor que o das fêmeas, ostentando fileiras de longas cerdas na superficie 
ventral. O propodopodito apresenta-se mais largo e desenvolvido com protuberân-
cia na superfície ventral, margem cortante com duas elevações dentiformes altena-
do-se com cerdas. Margem interna do dátilo com espinhos (Fig. 14). 
A segunda forma (macho ll) é semelhante à descrita por BACESCU ( 1979) 
para Kalliapseudes gianucai coletada na Lagoa dos Patos (Rio Grande do Sul). 
Nesta o quelípodo apresenta meropodito com apófise forte e curva, carpopodito 
semelhante ao da primeira forma (LANG 1956) mas com cerdas mais curtas e menos 
numerosas, propodopodito com apófise proximal ventral dentiforme e margem 
cortante com elevações proximas à inserção do dátilo. Margem interna do dátilo 
com espinhos (Fig. 15). BACESCU ( 1979) considerou, contudo, que a espécie por 
ele descrita se parecia, em muitos aspectos, com K. schubarti. 
Revta bras. Zool. 14 (3): 675 - 683, 1997 
Desenvolvimento morfológico e dos ovários de Ka/liapseudes ... 681 
As duas formas de quelípodo do macho indicam claramente que a descnta 
por BACESCU (1979) pertence a outra fase de desenvolvimento de K. schubarti e 
não a uma outra espécie. Estes machos II podem ser originados de fêmeas já 
presentes na população (J-IOLDICI-I & JONES 1983; GAROINER 1975) causando, desta 
forma, problemas taxonômicos. SEXTON (1924) apontou que muitas das dificulda-
des em classificar os crustáceos eram devidas às extraordinarias modificações 
causadas pelo crescimento e sexo. O não conhecimento sobre os estágios de 
desenvolvimento leva a muitos erros especialmente para os tanaidáceos (LANG 
1956; BUCKLE-RAMTREZ 1965). B UCKLE-R AMlREZ (1965) associou o aparecimento 
de uma segunda forma de machos às condições ambientais. Anteriormente, LANG 
(1956) já havia relacionado a protoginia dos tanaidáceos à fatores semelhantes. 
Provavelmente estas condições estão relacionadas à ocupação de espaço e à estra-
tégia reprodutiva. Um grande número de fêmeas reprodutivas presentes no ambiente 
aumentaria, desta forma, a chance de estabelecimento, permanência e sucesso da 
espécie em um determinado local. Os machos não se alimentam, desempenham 
apenas papel reprodutivo e poderiam quando escassos se desenvolver de fêmeas, 
para a reprodução (GARD!NER 1975). 
Os tanaidáceos podem ser hermafroditas potenciais (BUCKLE-RAMIREZ 
1965) e, simultaneamente, protandricos e protogínicos (CT-IARNIAUX-COTTON 
1960). 
Kalliapseudes schubarti, pelo fato de apresentar duas formas distintas de 
machos, poderia ser um hermafrodita em potencial , mas outros estudos são neces-
sários para esclarecer a presença das formas di ferentes. É uma espécie oportunista, 
presente nas amostras da Região do Araçá em grande número de indivíduos (LEITE 
1995) e provavelmente utiliza esta estratégia de ocupação do espaço. Os machos 
secundários seriam necessários para nova fecundação das fêmeas. 
OVÁRIO DAS FÊMEAS 
Os cortes histológicos de fêmeas não ovígeras c ovígeras de Kalliapseudes 
schubarti mostram as alterações dos ovários entre as duas fases de maturidade. 
Os ovários de fêmea imatura apresentam ovócitosjá completamente forma-
dos (Fig. 16), enquanto que os de uma fêmea ovígera (Fig. 17) não são facilmente 
visíveis, por estarem vazios pois os ovócitos foram liberados para o marsúpio. A 
figura 18 mostra ovos dentro do marsúpio de uma fêmea com o ovário vazio. 
Fêmeas jovens, também chamadas de preparatórias, mostram aumento do 
desenvolvimento dos ovários e dos ovócitos (BUCKLE-RAMlREZ 1965), isto é, com 
aumento de vitelo preenchendo os ovários . Ovócitos desenvolvidos (OV) de K. 
schubarli podem ser vistos na figura 16, notando-se o aspecto granu lar proporcio-
nado pelo vitelo. Mais internamente percebe-se a presença de núcleo e citoplasma. 
Após os ovos serem liberados no marsúpio, os ovários contraem-se tanto em 
diâmetro com em extensão e, geralmente, não são visuali zados facilmente (BUCKLE-
RAMIREZ 1965). O mesmo aspecto pode ser notado nas fêmeas ovígeras de K. 
schuharli (Fig. 17) que apresenta paredes colapsadas sem a presença de ovócitos 
provavelmente devidas ao esvaziamento total dos ovários. Este ciclo de desenvol-
vimento dos ovos presumivelmente poderá ser repetido, com a nova produção de 
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682 LEITE & LEITE 
ovos durante um segundo estágio copulatório das fêmeas (GARDINER 1975). LEITE 
(em preparacão) notou duas ou mais modas de distribuição dos comprimentos das 
fêmeas ovígeras em alguns meses indicando a possibilidade de reprodução contínua. 
Por outro lado o desvio da razão sexual em favor das fêmeas (LEITE, em preparacão) 
pode estimular e indicar a possibilidade de surgimento de machos II na população. 
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Figs 16-18. Cortes histológicos. (16) Fêmea jovem; (17) fêmea ovígera ; (18) fêmea ovígera 
com ovos no marsúpio. (O) Ovário; (OV) ovócito; (GV) grânulo de vitelo; (GO) glândula 
digestiva; (OVO) ovo no marsúpio; (TO) tubo digestivo. 
AGRADECIMENTOS. À Fundação de Amparo à Pesqu isa do Estado de São Paulo, FAPESP 
(Proe. 89/0995-1), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, CNPq 
(Proe. 40 1300/89-7) pelos Auxílios àPesquisae ao Centro de Biologia Marinha da Universidade 
de São Paulo, CEBIMar pelo apoio logístico. 
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Morphological development and ovary histology of Kalliapseudes schubarti Mañe-Garzon (Crustacea, Tanaidacea) from São Sebastião channel, São Paulo, Brasil

http://repositorio.unicamp.br/jspui/bitstream/REPOSIP/24620/1/S0101-81751997000300016.pdf

Morphological development and ovary histology of Kalliapseudes schubarti Mañe-Garzon (Crustacea, Tanaidacea) from São Sebastião channel, São Paulo, Brasil

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