Se presentan en este trabajo datos comparativos obtenidos por electroforesis en papel, en muestras homogéneas del mismo sexo (machos), del mismo período del año (15 Julio- 15 Agosto, 1959), y en las mismas condiciones ambientales; muestras pertenecientes a las dos especies en que parece dividirse en la Argentina el conjunto poblacional de Leptodactylus ocellatus (L), anfibio de amplia distribución neotropical.Material digitalizado en SEDICI gracias a la colaboración del Dr. Jorge Williams (FCNM-UNLP).Trabajo publicado en Actas y trabajos del Primer Congreso Sudamericano de Zoología, tomo IV, Universidad Nacional de La Plata, 1960.Facultad de Ciencias Naturales y Muse

Bertini, F.

Cei, José Miguel Alfredo María

Spanish

Servicio de Difusión de la Creación Intelectual

BIBLIOTECAJCRGED. WILLIAMSSEPARADO DE‘COLECCION HERPETOLOGICAY BIBLIOTECADr. José Miguel Cei ,/ACTAS Y TRABAJOS DEL PRIMER CONGRESO EUDzMILr.ICALO DE ZOOLOCTA( La Plata 10-04 OctT-brc? 1050 )TOFO IVDIFERENCIAS ENTRE LEPTODACTYLUS OCELLATUS Y LEPTODACTYLUS CHAQUFNSIS REVELADAS POR VÍA ELECTROFORÉTICA EN SUEROporJ. M. Cei y F. Bertini(Instituto de Biología, Mendoza, Arg.)La posibilidad de aplicar la electroforesis al reconoci­miento y comparación sistemática de las distintas fracciones proteínicas del plasma o suero de distintas especies animales ha sido planteada en el pasado por Deutsch y Goodloe (1945), por Moore (1945), por Tyler (1945), Deutsch y Me Shan (1949,) Janssen (1951), Antonini y Piva (1952), Gleason y Friedberg (1953), Irisawa e Irisawa (1954), Zweig y Cren- sham (1957), Boyden y Paulsen (1957), Cohén y Stickler (1959), y recién en los anfibios por Lanza y Antonini (1945), quienes analizaron diferencias estadísticamente significativas en sueros de Rana d'qlmatina y Rana esculenta de Europa.Se presentan en este trabajo datos comparativos obteni­dos por electroforesis en papel, en muestras homogéneas del mismo sexo (machos), del mismo período del año (15 Julio- 15 Agosto, 1959), y en las mismas condiciones ambientales; muestras pertenecientes a las dos especies en que parece di­vidirse en la Argentina el conjunto poblacional de Leptodac- tylus ocellatus (L), anfibio de amplia distribución neotropical. Anteriormente (Cei, 1948, 1949, 1950, 1956) se reconocieron diferencias fisiológicas de mucha importania (continuidad o discontinuidad del ciclo sexual masculino) entre las pobla­ciones del área chaqueña y las poblaciones del litoral y cen­tro-sur, que junto con otras diferencias (morfo-fisiológicas) permitieron afirmar la separación de las poblaciones con área de distribución prevalentemente chaqueña en una especie pro­pia (Leptodactylus chaquensis Cei). Se consideró posible ele­var a esta categoría sistemática dicho grupo de poblaciones390 PRIMER CONGRESO SUDAMERICANO DE ZOOLOGÍApor ser Leptodactylus cliaquensis simpatrida con Leptodacty- lus ocellatus (L) en una amplia zona marginal de su área de distribución geográfica, a orillas del río Paraguay, del Pa­raná y en Corrientes hasta el borde oriental de la Laguna lberá.Hemos realizado ahora observaciones sobre 10 ejempla­res de Leptodactylus ocellatus de Córdoba, y sobre 6 ejem­plares (más una hembra) de Tucumán, con un promedio de 5 tiras por ejemplar. Se utilizaron sueros frescos, no hemo- lizados, después de la extracción por punción cardíaca. Para la separación de las fracciones se utlizó un aparato CIENCU, Mendoza (6 horas, 800 V) con buffer Veronal sódico PH 8.6, fuerza iónica 0.06 (Wunderly, Durrum), y papel Wattman 3MM. Se reveló con Azul de Bromofenol 0.2 7<- en metanol (media hora).Lor porcentajes relativos de las fracciones se calcularon en base a lecturas fotocolorimétricas, siguiendo la técnica de elución.Los resultados aparecen reunidos en la tabla I. Aparecen constantemente cuatro fracciones que a partir de la de mayor movilidad electroforética se denominaron A, Gl, G2, G3, aná­logamente a lo que se hizo en otros trabajos similares en otras especies de batracios neotropicales. No hay diferencias esta­dísticamente significativas en nuestras muestras entre las frac­ciones A y las fracciones G3, pero sí en las fracciones Gl y G2. En Leptodactylus cliaquensis la fracción Gl es decididamente preponderante sobre G2, correspondiendo la relación entre los términos medios de los valores individuales de dichas fraccio­nes en las muestras, a una ratio de 2.37. En Leptodactylus ocellatus la misma ratio baja a 1.52. Es interesante subrayar que los límites o rango de variabilidad de las valores prome­dio individuales de ambas fracciones (Gl y G2) no llegan nunca a superponerse en las dos especies. Las curvas que pre­sentamos (fig. 1), acompañando a las tiras características, expresan gráficamente las diferencias comprobadas en los elec- troferogramas de estos Leptodactylus.En espera de seguir con nuestras investigaciones siste­máticas sobre este aspecto de la especificada proteínica en las formas del conjunto de ocellatus en un mayor número de po­blaciones y de ecotipos, y utilizando como en el presente caso proteínas frescas, se quiso observar si las mismas diferencias estadísticas entre fracciones y la ratio G1/G2 se mantuvieron en proteínas conservadas. Naturalmente haciendo presente de haber tenido en cuenta la desnaturalización de las proteínas conservadas (sueros recolectados en verano, febrero-marzo,SECCIÓN IX - EVOLUCIÓN, ESPECULACIÓN, TAXINOMÍA, ETC. 191 1959, mertiolatados, y mantenidos hasta agosto 1959 en frigi- daire, a 4°C). A pesar de considerar como informativos estos segundos datos (tabla II), es posible observar que comparan­do el promedio de los valores correspondientes a las lecturas realizadas en pools de poblaciones de Leptodiactylus ocellatus (Buenos Aires, San Luis) y de Leptodactylus chaquensis (Tu- cumán, Salta, Jujuy, Chaco), respectivamente, las diferencias estadísticas entre las fracciones A, Gl, G2, G3, son exacta­mente las mismas que las verificadas en las proteínas frescas (datos individuales) de los ejemplares de Julio-Agosto 1959. Análoga tendencia sigue la ratio G1/G2.*Figura 1Concluyendo: las diferencias sero-proteínicas aquí com­probadas parecen presentar, por su significado estadístico, un carácter sistemático evidente, y son un elemento más en fa­vor de la separación biológica existente entre las dos especies componentes el conjunto de ocellatus, que presumiblemente se encuentra en un proceso de especiación reciente o en curso, porque a pesar de la gran afinidad morfológica y etológica192 PRIMER CONGRESO SUDAMERICANO DE ZOOLOGÍAco OLO00CMCO oMUESTRAS INDIVIDUALES — PROTEÍNAS FRESCAS — AGOSTO 1959lo i>loo CMt- co cm”5+1 IS LO LO COco" CO COLOCO coLO00 T-dO LOCOCM LOt> cmLo”0 00 \+i 15o oCM~CO COCO CMtíbJO <D tea+J r-H .. ü ceCO ud(l)tetn <0 ooOa om i—Hcu CDtí CM.2 <3 LO 1u o cút-H o CMSh o”q-iencú'—1tíQenoTú cú tídtí Ztí.2 Oou cú o3 Oo T5a en S-I'Oen en (-H Ocú u<D tícr 'cCQ> S-l O q_(cú . .rtí W8 tíQ tí CJtí0 FCOtí 'CÚ s3 Q tí H<L> "OCJen cúcú CD<DenO OCÚ +J Tú uicú CDo Shtí tío LO co”+1o oo co” CMo o cm”+1oLO cocooo~ T—Io L- co”+1 o l- LO ceIICMC5 \ rH 0o o c\f+1 o[> l>O CMOO 00 ó"SECCIÓN IX - EVOLUCIÓN, ESPECULACIÓN, TAXINOMÍA, ETC. 193 parece probablemente haber llegado hasta el aislamiento re­productivo y genético, según parecería ser el caso de las po­blaciones simpátridas en Corrientes.LITERATURA CITADAAntonini F. M. & Piva G. — Boll. Soc. It. Bi>ol. Sper., 28, 12. 1877, 1952.Boyden A. A. & Paulsen E. C. — Serol. Mus. Bull.,. 18, 7, 1957.Cohen E. & Stickler G. B.— Science, 127, 3311, 1392, 1958.Cei J. M. — Acta Zool. Lilloana, 6, 283, 1948.Cei J. M. — Acta Zool. Lilloana, 7, 113, 1949.Cei J. M. — Acta Zool. Lilloana, 9, 395, 1950.Cei J. M. — Biologica, 22, 45, 1956.Deutsch H. F. & Goodlûe M. B. — J. Biol. Chem., 161, 1, 1945.Deutsch H. F. & Mc Shan W. H. — J. Biol. Chem. 180, 219, 1949.Gleason T. L. & Friedberg F. — Physiol. Zool. 26, .95, 1953.Irisawa H. & Irisawa A. F. — Science, 120, 849, 1949.Jannsen L. W.—Verhand. Koninkl. Ned. Akad. Wctenschap. Aftel. Natuurk., Il, 47, 3, 1, 1951.Lanza B. & Antonini F. M. — Monit. Zool. Ital., 43, 4, 2.93, 1955.Moore D. H.—J. Biol. Chem., 161, 21, 1945.Tyler A. & Metz C. B. — J. Exp. Zool., 100, 387, 1945.Zweig G. & Crenshaw J. W. — Science, 126, 1065, 1957.DISCUSIÓNL. Capurro: ¿Ha hecho algún estudio comparativo de los re­sultados obtenidos en el género Bufo con este resultado tan interesante que nos ha demostrado en el género Lep­todactylus? Porque eso nos daría un índice del valor que el método tiene respecto de los géneros. Como ha traba­jado en los dos, tal vez algunas conclusiones previas po­dría indicarnos en este momento.J. Cei: Contestando la acertada pregunta del Doctor Capurro quiero señalar que el método a nosotros nos parece más sensible caundo estamos en presencia de especiaciones dentro de un género. Puede seguramente tener un signi­ficado sistemático de valor porque indudablemente inves­tigadores, especialmente en Estados Unidos y Japón, han estudiado el problema en otros grupos de vertebrados y han observado diferencias sistemáticas que tocan a clases u órdenes de otros vertebrados, en particular reptiles y elasmobranquios. Pero, lógicamente, para poder tener ob­servaciones comparativas intergenéricas, es oportuno re­unir un mayor número de datos sobre las especies que constituyen aún, filogenèticamente, lo que nosotros lla­mamos género.194 PRIMER CONGRESO SUDAMERICANO DE ZOOLOGÍADesearía además añadir que hay cierta diferencia én­tre estas dos formas Leptodactylus ocellatus y Leptodac­tylus chaquensis. Hay trabajos realizados en la Universi­dad de Tucumán, por los doctores Barilari y Bidart Prear, que comprobaron que en las mismas condiciones y dosis, el veneno cutáneo de Leptodactylus ocellatus mata al co­bayo y en la misma situación el del Leptodactylus cha­quensis no lo hace.Durante el Congreso de Fisiología de Buenos Aires, * celebrado el mes pasado, conversando con el doctor Spa- ner, que es uno de los descubridores de la serotonina, me decía que estudiando series de extractos de pieles de Lep- tcdactylus ocellatus, procedentes del Brasil (Porto Alegre y otras partes), sabía que había trabajado con Leptodac­tylus chaquensis y eso, es lógico, porque son esferas de investigación distintas. No me explico, decía, por qué el material humano es perfecto técnicamente y, sin embargo, no se encuentra la amina fenólica que yo llamo leptodac- tilina.

Diferencias entre Leptodactylus ocellatus y Leptodactylus chaquensis reveladas por vía electroforética en suero

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BIBLIOTECA
JCRGED. WILLIAMS
SEPARADO DE
‘COLECCION HERPETOLOGICA
Y BIBLIOTECA
Dr. José Miguel Cei ,/
ACTAS Y TRABAJOS DEL PRIMER CONGRESO 
EUDzMILr.ICALO DE ZOOLOCTA
( La Plata 10-04 OctT-brc? 1050 )
TOFO IV
DIFERENCIAS ENTRE LEPTODACTYLUS OCELLATUS Y 
LEPTODACTYLUS CHAQUFNSIS REVELADAS POR VÍA 
ELECTROFORÉTICA EN SUERO
por
J. M. Cei y F. Bertini
(Instituto de Biología, Mendoza, Arg.)
La posibilidad de aplicar la electroforesis al reconoci­
miento y comparación sistemática de las distintas fracciones 
proteínicas del plasma o suero de distintas especies animales 
ha sido planteada en el pasado por Deutsch y Goodloe (1945), 
por Moore (1945), por Tyler (1945), Deutsch y Me Shan 
(1949,) Janssen (1951), Antonini y Piva (1952), Gleason y 
Friedberg (1953), Irisawa e Irisawa (1954), Zweig y Cren- 
sham (1957), Boyden y Paulsen (1957), Cohén y Stickler 
(1959), y recién en los anfibios por Lanza y Antonini (1945), 
quienes analizaron diferencias estadísticamente significativas 
en sueros de Rana d'qlmatina y Rana esculenta de Europa.
Se presentan en este trabajo datos comparativos obteni­
dos por electroforesis en papel, en muestras homogéneas del 
mismo sexo (machos), del mismo período del año (15 Julio- 
15 Agosto, 1959), y en las mismas condiciones ambientales; 
muestras pertenecientes a las dos especies en que parece di­
vidirse en la Argentina el conjunto poblacional de Leptodac- 
tylus ocellatus (L), anfibio de amplia distribución neotropical. 
Anteriormente (Cei, 1948, 1949, 1950, 1956) se reconocieron 
diferencias fisiológicas de mucha importania (continuidad o 
discontinuidad del ciclo sexual masculino) entre las pobla­
ciones del área chaqueña y las poblaciones del litoral y cen­
tro-sur, que junto con otras diferencias (morfo-fisiológicas) 
permitieron afirmar la separación de las poblaciones con área 
de distribución prevalentemente chaqueña en una especie pro­
pia (Leptodactylus chaquensis Cei). Se consideró posible ele­
var a esta categoría sistemática dicho grupo de poblaciones
390 PRIMER CONGRESO SUDAMERICANO DE ZOOLOGÍA
por ser Leptodactylus cliaquensis simpatrida con Leptodacty- 
lus ocellatus (L) en una amplia zona marginal de su área 
de distribución geográfica, a orillas del río Paraguay, del Pa­
raná y en Corrientes hasta el borde oriental de la Laguna 
lberá.
Hemos realizado ahora observaciones sobre 10 ejempla­
res de Leptodactylus ocellatus de Córdoba, y sobre 6 ejem­
plares (más una hembra) de Tucumán, con un promedio de 
5 tiras por ejemplar. Se utilizaron sueros frescos, no hemo- 
lizados, después de la extracción por punción cardíaca. Para 
la separación de las fracciones se utlizó un aparato CIENCU, 
Mendoza (6 horas, 800 V) con buffer Veronal sódico PH 8.6, 
fuerza iónica 0.06 (Wunderly, Durrum), y papel Wattman 
3MM. Se reveló con Azul de Bromofenol 0.2 7<- en metanol 
(media hora).
Lor porcentajes relativos de las fracciones se calcularon 
en base a lecturas fotocolorimétricas, siguiendo la técnica de 
elución.
Los resultados aparecen reunidos en la tabla I. Aparecen 
constantemente cuatro fracciones que a partir de la de mayor 
movilidad electroforética se denominaron A, Gl, G2, G3, aná­
logamente a lo que se hizo en otros trabajos similares en otras 
especies de batracios neotropicales. No hay diferencias esta­
dísticamente significativas en nuestras muestras entre las frac­
ciones A y las fracciones G3, pero sí en las fracciones Gl y G2. 
En Leptodactylus cliaquensis la fracción Gl es decididamente 
preponderante sobre G2, correspondiendo la relación entre los 
términos medios de los valores individuales de dichas fraccio­
nes en las muestras, a una ratio de 2.37. En Leptodactylus 
ocellatus la misma ratio baja a 1.52. Es interesante subrayar 
que los límites o rango de variabilidad de las valores prome­
dio individuales de ambas fracciones (Gl y G2) no llegan 
nunca a superponerse en las dos especies. Las curvas que pre­
sentamos (fig. 1), acompañando a las tiras características, 
expresan gráficamente las diferencias comprobadas en los elec- 
troferogramas de estos Leptodactylus.
En espera de seguir con nuestras investigaciones siste­
máticas sobre este aspecto de la especificada proteínica en las 
formas del conjunto de ocellatus en un mayor número de po­
blaciones y de ecotipos, y utilizando como en el presente caso 
proteínas frescas, se quiso observar si las mismas diferencias 
estadísticas entre fracciones y la ratio G1/G2 se mantuvieron 
en proteínas conservadas. Naturalmente haciendo presente de 
haber tenido en cuenta la desnaturalización de las proteínas 
conservadas (sueros recolectados en verano, febrero-marzo,
SECCIÓN IX - EVOLUCIÓN, ESPECULACIÓN, TAXINOMÍA, ETC. 191 
1959, mertiolatados, y mantenidos hasta agosto 1959 en frigi- 
daire, a 4°C). A pesar de considerar como informativos estos 
segundos datos (tabla II), es posible observar que comparan­
do el promedio de los valores correspondientes a las lecturas 
realizadas en pools de poblaciones de Leptodiactylus ocellatus 
(Buenos Aires, San Luis) y de Leptodactylus chaquensis (Tu- 
cumán, Salta, Jujuy, Chaco), respectivamente, las diferencias 
estadísticas entre las fracciones A, Gl, G2, G3, son exacta­
mente las mismas que las verificadas en las proteínas frescas 
(datos individuales) de los ejemplares de Julio-Agosto 1959. 
Análoga tendencia sigue la ratio G1/G2.
*
Figura 1
Concluyendo: las diferencias sero-proteínicas aquí com­
probadas parecen presentar, por su significado estadístico, un 
carácter sistemático evidente, y son un elemento más en fa­
vor de la separación biológica existente entre las dos especies 
componentes el conjunto de ocellatus, que presumiblemente 
se encuentra en un proceso de especiación reciente o en curso, 
porque a pesar de la gran afinidad morfológica y etológica
192 PRIMER CONGRESO SUDAMERICANO DE ZOOLOGÍA
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SECCIÓN IX - EVOLUCIÓN, ESPECULACIÓN, TAXINOMÍA, ETC. 193 
parece probablemente haber llegado hasta el aislamiento re­
productivo y genético, según parecería ser el caso de las po­
blaciones simpátridas en Corrientes.
LITERATURA CITADA
Antonini F. M. & Piva G. — Boll. Soc. It. Bi>ol. Sper., 28, 12. 1877, 
1952.
Boyden A. A. & Paulsen E. C. — Serol. Mus. Bull.,. 18, 7, 1957.
Cohen E. & Stickler G. B.— Science, 127, 3311, 1392, 1958.
Cei J. M. — Acta Zool. Lilloana, 6, 283, 1948.
Cei J. M. — Acta Zool. Lilloana, 7, 113, 1949.
Cei J. M. — Acta Zool. Lilloana, 9, 395, 1950.
Cei J. M. — Biologica, 22, 45, 1956.
Deutsch H. F. & Goodlûe M. B. — J. Biol. Chem., 161, 1, 1945.
Deutsch H. F. & Mc Shan W. H. — J. Biol. Chem. 180, 219, 1949.
Gleason T. L. & Friedberg F. — Physiol. Zool. 26, .95, 1953.
Irisawa H. & Irisawa A. F. — Science, 120, 849, 1949.
Jannsen L. W.—Verhand. Koninkl. Ned. Akad. Wctenschap. Aftel. 
Natuurk., Il, 47, 3, 1, 1951.
Lanza B. & Antonini F. M. — Monit. Zool. Ital., 43, 4, 2.93, 1955.
Moore D. H.—J. Biol. Chem., 161, 21, 1945.
Tyler A. & Metz C. B. — J. Exp. Zool., 100, 387, 1945.
Zweig G. & Crenshaw J. W. — Science, 126, 1065, 1957.
DISCUSIÓN
L. Capurro: ¿Ha hecho algún estudio comparativo de los re­
sultados obtenidos en el género Bufo con este resultado 
tan interesante que nos ha demostrado en el género Lep­
todactylus? Porque eso nos daría un índice del valor que 
el método tiene respecto de los géneros. Como ha traba­
jado en los dos, tal vez algunas conclusiones previas po­
dría indicarnos en este momento.
J. Cei: Contestando la acertada pregunta del Doctor Capurro 
quiero señalar que el método a nosotros nos parece más 
sensible caundo estamos en presencia de especiaciones 
dentro de un género. Puede seguramente tener un signi­
ficado sistemático de valor porque indudablemente inves­
tigadores, especialmente en Estados Unidos y Japón, han 
estudiado el problema en otros grupos de vertebrados y 
han observado diferencias sistemáticas que tocan a clases 
u órdenes de otros vertebrados, en particular reptiles y 
elasmobranquios. Pero, lógicamente, para poder tener ob­
servaciones comparativas intergenéricas, es oportuno re­
unir un mayor número de datos sobre las especies que 
constituyen aún, filogenèticamente, lo que nosotros lla­
mamos género.
194 PRIMER CONGRESO SUDAMERICANO DE ZOOLOGÍA
Desearía además añadir que hay cierta diferencia én­
tre estas dos formas Leptodactylus ocellatus y Leptodac­
tylus chaquensis. Hay trabajos realizados en la Universi­
dad de Tucumán, por los doctores Barilari y Bidart Prear, 
que comprobaron que en las mismas condiciones y dosis, 
el veneno cutáneo de Leptodactylus ocellatus mata al co­
bayo y en la misma situación el del Leptodactylus cha­
quensis no lo hace.
Durante el Congreso de Fisiología de Buenos Aires, 
* celebrado el mes pasado, conversando con el doctor Spa- 
ner, que es uno de los descubridores de la serotonina, me 
decía que estudiando series de extractos de pieles de Lep- 
tcdactylus ocellatus, procedentes del Brasil (Porto Alegre 
y otras partes), sabía que había trabajado con Leptodac­
tylus chaquensis y eso, es lógico, porque son esferas de 
investigación distintas. No me explico, decía, por qué el 
material humano es perfecto técnicamente y, sin embargo, 
no se encuentra la amina fenólica que yo llamo leptodac- 
tilina.


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Diferencias entre Leptodactylus ocellatus y Leptodactylus chaquensis reveladas por vía electroforética en suero

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