Hace unos 8000 años se extinguieron en América del Sur los últimos sobrevivientes de una fauna de mamíferos gigantescos (más de una tonelada de masa) fundamentalmente herbívoros: perezosos terrestres, megaterios, gliptodontes, mastodontes, toxodontes y macrauquenias. También se extinguieron otros mamíferos herbívoros y carnívoros de gran tamaño, aunque no gigantes, como ciervos, caballos autóctonos, osos, algunos cánidos y el tigre diente de sable entre otros.
Varias hipótesis sobre las causas de la extinción han sido formuladas, entre ellas la más moderna es la denominada hipótesis del Broken Zig-Zag (Zigzag Quebrado). Esta hipótesis fue propuesta por tres investigadores de la División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata: Alberto L.
Cione, Eduardo P. Tonni y Leopoldo H. Soibelzon (Cione et al., 2003) y actualmente formará parte de un libro sobre extinciones que será publicado en octubre de 2008 (Cione et al., en prensa).Fundación Museo La Plat

Soibelzon, Leopoldo Héctor

Spanish

SEDICI - Repositorio de la UNLP

24 - MUSEO, vol. 3, Nº 22
Hace unos 8000 años se extin-
guieron en América del Sur los 
últimos sobrevivientes de una fau-
na de mamíferos gigantescos (más 
de una tonelada de masa) funda-
mentalmente herbívoros: perezo-
sos terrestres, megaterios, glipto-
dontes, mastodontes, toxodontes y 
macrauquenias (Fig. 1). También 
se extinguieron otros mamíferos 
BROKEN ZIG-ZAG
“ Y cuando yo vi estos 
huesos acabé de 
persuadirme que en esta 
tiera hubo gigantes”.
Diego de Ocaña. 1607
herbívoros y carnívoros de gran 
tamaño, aunque no gigantes, como 
ciervos, cabalos autóctonos, osos, 
algunos cánidos y el tigre diente 
de sable (Fig. 2) entre otros. 
Al igual que en otras partes del 
mundo, en América del Sur durante 
los últimos 2 milones de años la 
distribución de la fauna y flora 
experimentó grandes fluctuaciones 
Fig. 1. Algunos megamamíferos sudamericanos. Perezosos terestres: a. Mylodon, b. Lestodon; toxodontidos: c. Toxodon; gliptodontes: 
d. Doedicurus, e. Panochtus, f. Glyptodon; perezosos gigantes: g. Megatherium; mastodontes: h. Stegomastodon; camélidos: i. Hemiau-
chenia; macrauquenidos: j. Macrauchenia.
         na nueva hipótesis sobre las causas de la extinción de los megamamíferos
en América del Sur.
U Leopoldo H. Soibelzon (*)
MUSEO, vol. 3, Nº 22 - 25
debidas a los numerosos cambios 
climáticos ocurridos. Sin embargo, 
a pesar de esos cambios, la única 
extinción masiva se registró recién 
entre fines del Pleistoceno y co-
mienzos del Holoceno (hace unos 
10.000 años). El resultado de esta 
extinción fue la extirpación de todos 
los megamamíferos (37 especies) y 
46 especies de grandes mamíferos 
en el subcontinente. 
Varias hipótesis sobre las causas 
de la extinción han sido formu-
ladas (recuadro 1), entre elas la 
más moderna es la denominada 
hipótesis del Broken Zig-Zag (Zigzag 
Quebrado). Esta hipótesis fue pro-
puesta por tres investigadores de la 
División Paleontología Vertebrados 
del Museo de La Plata: Alberto L. 
Cione, Eduardo P. Tonni y Leo-
poldo H. Soibelzon (Cione et al., 
2003) y actualmente formará parte 
de un libro sobre extinciones que 
será publicado en octubre de 2008 
(Cione et al., en prensa).
Las oscilaciones climáticas y 
los cambios en la vegetación
El estudio del clima del pasado 
Fig. 2. Algunos grandes mamíferos sudamericanos. Cabalos: a. Hippidion, b. Equus; ciervos: c. Morenelaphus, d. Mazama; edentados: 
e. Neosclerocalyptus; carnívoros: f. Smilodon tigre dientes de sable, g. Arctotherium oso de rostro corto. 
o paleoclima, realizado fundamen-
talmente sobre muestras de hielo 
extraídas de perforaciones en re-
giones polares, evidencia que desde 
hace unos 400 mil años (Pleistoceno 
Medio) hubo al menos 20 eventos 
glaciales e interglaciales. Los perío-
dos interglaciales son generalmen-
te más cortos, húmedos y cálidos 
y los glaciales más largos, fríos y 
secos. Hoy vivimos en un período 
interglacial que comenzó hace unos 
11.800 años. 
No se han halado evidencias, 
que sustenten la idea de algunos 
científicos, de que los cambios cli-
máticos acaecidos durante el paso 
del último período glacial y el pe-
ríodo interglacial actual difieran 
sustancialmente de los ocurridos 
antes. Por lo tanto la hipótesis que 
señalaba al clima como responsable 
de la extinción de los megamamí-
feros no tiene sustento hoy.
Los cambios en el clima produ-
jeron cambios en la distribución 
de la vegetación. A grandes rasgos 
podemos dividir la vegetación en 
generadora de ambientes abier-
tos (sabanas, desiertos, pastizales, 
pampas, estepas, páramos y punas) 
y cerrados (bosques y selvas). 
La alternancia de ambientes 
abiertos y cerrados es la responsa-
ble, como veremos, de la existencia 
de lapsos más y menos favorables 
para los megamamíferos. Durante 
el último período glacial los am-
bientes abiertos ocupaban el 65% 
de la superficie de América del Sur, 
en cambio en el interglacial sólo el 
15% (Fig. 3). 
Los cambios en la biomasa 
de megamamíferos
Los megamamíferos eran habi-
tantes de ambientes abiertos y por lo 
tanto los cambios en la distribución 
y disponibilidad de estos ambientes 
al cambiar el clima (de glacial a in-
terglacial) seguramente produjeron 
cambios en la distribución de los 
animales, y una disminución extrema 
de su biomasa (cantidad de indivi-
duos por unidad de área). Además, 
la expansión de ambientes cerrados 
durante los períodos interglaciales 
provocó el confinamiento de pobla-
ciones de megamamíferos en “islas” 
de ambientes abiertos y, por lo tanto, 
26 - MUSEO, vol. 3, Nº 22
se interrumpió el intercambio de 
material genético entre las poblacio-
nes. Esta interrupción pudo haber 
ocasionado la disminución de la 
variabilidad genética de la población 
y la emergencia de enfermedades 
genéticas ligadas a la endogamia. 
Las poblaciones empobrecidas ge-
néticamente son más vulnerables 
a las fluctuaciones ambientales ex-
tremas. También pudieron haberse 
producido extinciones locales no 
contrarrestadas con inmigración 
debido a las barreras impuestas por 
la vegetación.  
¿A qué nos referimos 
con el término Zig-Zag?
El dramático decremento de las 
áreas abiertas y la reducción extrema 
de la biomasa de megamamíferos 
fueron provocados por el incremen-
to periódico de la temperatura y 
la humedad durante los períodos 
interglaciales. En esos momentos 
las poblaciones de megamamíferos 
se encontraban seguramente cerca 
del límite inferior de viabilidad po-
blacional, luego durante los largos 
períodos glaciales las poblaciones 
se recuperaban. 
Denominamos Zig-Zag a la alter-
nancia periódica de mayor y menor 
biomasa asociada a los cambios en 
los tipos de vegetación. 
Otras hipótesis sobre las causas de la extinción de los megamamíferos
• Overkil (“Sobrematanza” Martin, 1967). Sostiene que la extinción se debió a una caza excesiva por parte del 
hombre.
• Coevolutionary disequilibrium (“Desequilibrio coevolutivo” Graham & Lundelius, 1984). Esta hipótesis se basa 
en que los cambios climáticos producen cambios en la vegetación que rompe con el equilibrio coevolutivo entre la 
vegetación y la fauna.
• Keystone herbivore (“Herbívoros como piedra fundamental” Owen-Smith, 1987). En esta hipótesis se desarola 
la idea de que la eliminación de algunos megaherbívoros produjo un efecto en cascada sobre la vegetación y luego 
sobre el resto de la fauna.
• Cambios climáticos (Ficcareli et al., 1997; Ochsenius, 1997). Estos autores creen que la extinción está prima-
riamente relacionada a los cambios en el clima.
• Infection hypothesis (“Hipótesis de la infección” Ferigolo, 1999). Hace unos 3 milones de años se elevó el Ist-
mo de Panamá y comenzó el denominado Gran Intercambio Biótico Americano. En el marco de este evento aribó a 
América del Sur gran cantidad de mamíferos provenientes de América del Norte. Esta novedosa hipótesis se basa en 
la posibilidad de que los mamíferos inmigrantes trajeran consigo enfermedades para las cuales los megamamíferos 
(mayormente autóctonos) no tuvieran anticuerpos y la extinción se hubiera producido por epidemias masivas. 
De lo antedicho se desprende 
que los períodos interglaciales re-
presentaban lapsos muy desfavo-
rables para los megamamíferos, 
mientras que durante los períodos 
glaciales las poblaciones se recupe-
raban y restablecían. 
¿Pero si estas alteraciones en la 
biomasa sucedieron más de 20 veces 
durante los últimos 2 milones de 
Fig. 3. Mapa de América del Sur mostrando la distribución de los ambientes cerados y 
abiertos. A. Durante la última glaciación. B. En el interglacial actual.
años y los megamamíferos no se 
extinguieron, que pasó entre los 
14 y 8 mil años antes cuando se 
produjo la extinción y extirpación 
definitiva de megamamíferos en 
América del Sur?
Tras que éramos pocos..
Entre 14 y 13 mil años atrás el 
hombre legó a América del Sur 
MUSEO, vol. 3, Nº 22 - 27
Los  megamamíferos  sufren  algunas limitaciones  en 
sus posibilidades de respuesta al estrés, relacionadas con 
ciertos parámetros biológicos impuestos por su tamaño 
durante la historia evolutiva.
 • Edad a la que las hembras alcanzan la madurez 
sexual: nos informa sobre cuántos años debe sobrevivir 
una hembra hasta dar a luz su primera cría. En los me-
gamamíferos terestres actuales (elefantes, rinocerontes, 
hipopótamos, etc.) las hembras demoran hasta 17 años 
en alcanzar la madurez sexual. En el otro extremo, las 
hembras de los mamíferos medianos pueden alcanzar la 
madurez sexual a los 6 meses de vida.
•  Duración  del  período  gestacional:  esta  variable 
indica  cuánto  dura la  preñez,  uno  de los  períodos  más 
vulnerables  para  una  hembra  adulta  en la  naturaleza. 
Nuevamente las hembras de los megamamíferos actuales 
ostentan récores de hasta 668 días de gestación. 
•  Tasa reproductiva:  es la  cantidad  de  crías  que 
puede dar a luz una hembra durante un año. Debido a 
la  duración  del  período  gestacional las  hembras  de  un 
megamamífero  no  dan  a luz  más  de  una  cría  por  año. 
Pero en la naturaleza una hembra de un megamamífero 
no tiene más de 5 ó 6 crías durante toda su vida, debido 
fundamentalmente a la duración del período gestacional, 
de la lactancia  y  de los  cuidados  parentales. Algunos 
trabajos de investigación revelaron que el riesgo de ex-
tinción se duplica en las especies que tienen menos de 
una cría por año.
• Duración de la lactancia o edad de destete: En los 
mamíferos se observa que el período de lactancia puede 
variar tres órdenes de magnitud (desde 9 días hasta 900). 
También que la duración de este período está corelacio-
nada positivamente con la masa de las hembras. 
• Extensión temporal de los cuidados parentales: 
El mantenimiento de un lazo entre la cría y sus padres 
durante la lactancia y luego del destete es crucial para el 
desarolo,  crecimiento  y  protección  de la  cría.  Durante 
este período la cría recibe protección y aprende la ubica-
ción de las áreas de alimentación, abrevaderos, peligros, 
etc. No son raros, entre los megamamíferos, los casos 
en  que los  cuidados  parentales  se  prolongan  por  más 
de 2 ó 3 años.
En  aquelas  especies  que  viven  en  manadas la  su-
pervivencia  y  éxito reproductivo  de las  crías  dependen 
de  su integración  apropiada  en los roles  sociales  del 
grupo.  Se  cree  que la  prolongación  de los  períodos  de 
lactancia luego  de  que las  necesidades  energéticas  y 
nutritivas han sido cubiertas facilita la integración social 
de los jóvenes. 
Estos parámetros nos indican que los efectos de la 
eliminación de hembras de una población de megama-
míferos, afectan de manera crucial al mantenimiento de 
un número de individuos que posibilite la viabilidad de la 
población y por ende la de la especie.
Parámetros biológicos relacionados al tamaño en los mamíferos
proveniente de América del Norte 
dispersándose rápidamente. Este 
es un evento singular y se lo ha 
asociado con la extinción de los 
megamamíferos.
Sin lugar a dudas el hombre 
cazaba mamíferos, aunque no era 
un especialista en los mamíferos 
gigantes. En los sitios arqueológi-
cos más antiguos el mayor número 
de restos de animales encontrados 
corresponde al guanaco, pero tam-
bién se han registrado restos de al 
menos 9 especies de megamamíferos 
y 5 de mamíferos de gran tamaño 
(Figs. 1 y 2).
Algunos autores propusieron 
que el hombre había provocado 
la extinción de estos mamíferos 
realizando una caza intensiva o so-
brecacería, Overkil (Martin, 1967). 
Esta hipótesis considera que las 
excesivas actividades cinegéticas del 
hombre produjeron la extinción. 
Entre las principales objeciones 
a esta hipótesis podemos citar la 
escasez de restos de megamamífe-
ros en los sitios arqueológicos o de 
restos fósiles con marcas de haber 
sido cazados o procesados por el 
hombre y la prolongada conviven-
cia del hombre y estos mamíferos 
(~5000 años).
El fin de la convivencia
Teniendo en cuenta que al co-
mienzo del período interglacial el 
hombre arribó a América del Sur 
y que coexistió durante unos 5 mil 
años con los megamamíferos, la 
hipótesis del Broken Zig-Zag propone 
que él finalmente quebró el Zig-Zag 
cuando provocó la extinción de 
todos los megamamíferos y práctica-
mente todos los grandes mamíferos 
al cazarlos durante el lapso menos 
favorable para elos (Fig. 4). 
A diferencia de la hipótesis del 
Overkil la hipótesis del Broken Zig-
Zag considera que el hombre no 
realizó una cacería intensiva y focali-
zada sobre los megamamíferos, sino 
que formaban parte de las presas 
cobradas según se presentara la 
oportunidad y necesidad. 
Por lo tanto esta hipótesis pro-
pone que la extinción pudo haberse 
producido por la conjunción de 
diferentes factores: el achicamiento 
de las áreas abiertas (con sus conse-
cuencias), la incidencia negativa de 
los parámetros biológicos inherentes 
a los megamamíferos (recuadro 2) y 
la legada del hombre quien habría 
asestado el “golpe de gracia”.
Teniendo en cuenta las restric-
ciones impuestas por los paráme-
tros biológicos enumerados en el 
recuadro 2 podemos ver que las 
posibilidades de recuperación de 
las poblaciones de megamamíferos 
de finales del Pleistoceno (someti-
das a estrés ambiental) se hicieron 
cada vez más bajas a medida que el 
hombre diezmaba (directa o indi-
rectamente) sus poblaciones hasta 
empujarlas, luego de 5 mil años 
de convivencia, a niveles donde la 
extinción se hizo inevitable.
Es posible que si el hombre no 
hubiese arribado a América del Sur, 
28 - MUSEO, vol. 3, Nº 22
las poblaciones de megamamíferos 
se hubieran mantenido durante 
el presente período interglacial 
y podido recuperarse cuando los 
ambientes abiertos y los hielos nue-
vamente se expandieran y el mar 
descendiera, dentro de unos pocos 
miles de años, al inicio de un nuevo 
período glacial. Esta entonces, aún 
Fig. 4. Esquema sintético de la hipótesis del Broken Zig-Zag.
Bibliografía citada
Cione, A.L., E.P. Tonni & L. Soibelzon. 
2003. The Broken Zig-Zag: 
Late Cenozoic large mam-
mal and turtle extinction in 
South America. Revista del 
Museo Argentino de Cien-
cias Naturales “Bernardino 
Rivadavia” 5(1):1-19.
Cione, A.L., E.P. Tonni & L. Soibelzon. 
En  prensa.  Did  humans 
cause the  Late  Pleistoce-
ne-Early  Holocene  mam-
malian extinctions in South 
America in  a  context  of 
shrinking  open  areas? In: 
Haynes, G. (ed.), American 
Megafaunal  Extinctions  at 
the End of the Pleistocene. 
Vertebrate  Paleobiology 
and  Paleoanthropology 
Series. Springer, 58 pp.
 
Ferigolo, J. 1999. Late Pleistocene South 
American land-mammal  
extinctions: the infection 
hypothesis In:  Tonni,  E.P. 
& A.L.  Cione (eds.),  Qua-
ternary vertebrate palaeon-
tology in  South  America. 
Quaternary of South Ame-
rica and Antarctic Peninsula 
12:279-310.
Ficcareli,  G.,  A.  Azzaroli,  A.  Bertini, 
M.  Coltorti,  P.  Mazza,  C. 
Mezzabotta,  M.   Moreno 
Espinosa,  L.  Rook,  &  D. 
Torre.  1997.  Hypothesis 
on the  cause  of  extinc-
tion of the South American 
mastodonts. Journal  of 
South  American  Earth 
Sciences10:29-38.
Graham,  R.W.  &  E.L.  Lundelius  Jr. 
1984. Coevolutionary  di-
sequilibrium  and  Pleisto-
cene extinctions. In: Martin, 
P.S.  &  R.G.  Klein (eds.), 
Quaternary  extinctions.  A 
Prehistoric revolution.  The 
University of Arizona Press, 
Tucson, USA. Pp.223-249.
Martin,  P.S.  1967.  Prehistoric  overkil. 
In:  Martin  P.S.  &  H.  Wrig-
ht  Jr. (eds.),  Pleistocene 
extinctions: the  search for 
the  cause.  Yale  University 
Press, New Haven. Pp.75-
120. 
Ochsenius, C. 1997. The Neogene and 
Pleistocene  savannization 
of Amazonia. In: Actas  VI 
Congresso  da Associacao 
Brasileira  de  Estudos  do 
Quaternário, Curitiba, Bra-
zil. Pp.462-466.
Owen-Smith,  N.  1987.  Pleistocene  ex-
tinctions: the pivotal role of 
megaherbivores. Paleobio-
logy 13:351-362.
sería una tierra de gigantes..
* Investigador del CONICET, 
División Paleontología de 
Vertebrados, Museo de La Plata. 
Docente UNLP. Jefe del Servicio 
de Guías del Museo de La Plata.


Broken Zig - Zag

http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/handle/10915/47271/Documento_completo.pdf?sequence=1

Broken Zig - Zag

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

SEDICI - Repositorio de la UNLP