The flow field around a flying blowfly: characteristics and guidance of spider prey capture behavior

Abstract

Zsfassung in dt. SpracheDie Wanderspinne Cupiennius salei, ein Lauerjäger überwiegend beheimatet in Zentralamerika, fängt fliegende Beute direkt aus der Luft durch einen gezielten Beutefangsprung. Offensichtlich ist die Spinne dabei in der Lage, die Beute dabei zu detektieren, zu erkennen, zu lokalisieren und sie mit einem räumlich und zeitlich präzisen Sprung zu fangen.Verhaltensversuche, bei denen optische und vibratorische Reizungen ausgeschlossen wurden, zeigen, dass cuticulare Fadenhaare (Trichobothrien), welche sowohl Luftströmungen als auch Luftschall detektieren, der einzige Sinneskanal sind, der für einen Beutefangsprung nötig ist (mit Ausnahme der propriorezeptiven Rückkoppelung für die korrekte Durchführung des komplexen motorischen Programms, das dem Sprung zugrunde liegt). Gemäß vorher bestimmten Schwellenwerten (Barth and Höller 1999) ist die Schallschnelle, erzeugt durch eine fliegende Schmeißfliege, jedoch nicht stark genug, um die Trichobothrien überschwellig zu reizen. Sowohl die Schwellenwerte für die Winkelauslenkung (0,2°) als auch die Winkelgeschwindigkeit (250 ° s-1 [s hoch -1]) können durch die tatsächliche Trichobotrhriumschwingung, ausgelöst durch den Luftschall einer Fliege, nicht erreicht werden (nur 6 % bzw. 8 % der Schwellenwerte).Die Digitale Particle Image Velocimetry (DPIV) Analyse wurde angewandt, um die von einer frei fliegenden Schmeißfliege erzeugten Luftströmungsgeschwindigkeiten mit hoher zeitlicher und räumlicher Auflösung in der Nähe der Strömungssensoren von Cupiennius salei zu untersuchen. Die Strömung weist ein charakteristisches Intensitätsmuster und einen aus 3 Phasen bestehenden zeitlichen Verlauf (i-iii) auf.(i) Die Schmeißfliege induziert bei Annäherung ein exponentiell ansteigendes Strömungssignal (maximale Strömungsgeschwindigkeit: 0,164 m s-1 [s hoch -1] ± 0,051 m s-1 [s hoch -1]) an den Sensoren der Spinne mit verhältnismäßig geringer Fluktuation von 0.013 m s-1 [s hoch -1] ± 0.006 m s-1 [s hoch -1] (Phase I). Die Spinne detektiert diese Strömung, wenn die Fliege noch 38.4 mm ± 5.6 mm entfernt ist. Die Schwankung der Luftströmung während der Phase I nimmt zwischen 0.004 m s-1 [s hoch -1] und 0.037 m s-1 [s hoch -1] linear mit der Flughöhe der Fliege zu.Unterschiede in der Ankunftszeit und Intensität des Fliegensignals an den verschiedenen Beinen informieren die Spinne voraussichtlich über die Richtung, aus der die Fliege sich nähert. (ii) Zu dem Zeitpunkt, zu dem sich die Fliege direkt über dem Sensor befindet, geht das Luftströmungssignal schlagartig von Phase I in die deutlich mehr fluktuierende Phase II über (Fluktuationen: 0.114 m s-1 [s hoch -1] ± 0.050 m s-1 [s hoch -1]). Die Phase II ist charakterisiert durch die Nachlaufströmung der Fliege. Die Strömung der Phase II signalisiert der Spinne, dass die Fliege sich innerhalb ihrer Reichweite befindet und löst den Sprung aus. Anhand der Hinweise, die in der Luftströmung enthalten sind, müsste die Spinne theoretisch in der Lage sein, die Position der Fliege und den richtigen Zeitpunkt für ihren Absprung zu bestimmen. Die horizontale Geschwindigkeit der nahenden Fliege wird sowohl durch die Ankunftszeitunterschiede des Signals (erstrecken sich von 0.038 s bis 0.108 s) an den verschiedenen Beinen als auch durch die Steilheit des exponentiellen Geschwindigkeitsanstiegs in Phase I (Exponentenkoffizient: 16-79 s-1 [s hoch -1]) ausgedrückt. (iii) Die Luftströmungsgeschwindigkeit klingt wieder ab, wenn die Fliege die Spinne passiert hat (Phase III).Verhaltensversuche, in denen verschiedene Komponenten und Eigenschaften der Luftströmung der Fliege artifiziell erzeugt und gezielt als Reiz benutzt wurden, zeigen, dass Phase I verantwortlich für die Detektion, Lokalisation und möglicherweise für die Erkennung der Fliege ist, wohingegen der Beginn von Phase II den Beutefangsprung auslöst.The wandering spider Cupiennius salei, a sit-and-wait predator mainly living in Central America, catches flying prey directly out of the air by precisely jumping towards it. Obviously the spider is able to detect, recognize and localize the prey and to catch it with a spatial and temporal precise jump.Behavioral experiments that exclude optical and vibrational stimulation show that the only sensory channel needed for the predatory jump (except proprioreceptive feedback for the proper execution of the complex motor program underlying the jump) are cuticular filiform hairs (trichobothria) detecting air flow and airborne sound. According to previously determined thresholds (Barth and Höller 1999), however, the sound particle velocity generated by a blowfly (Calliphora erythrocephala) in flight is not strong enough to excite the trichobothria. Both the angular deflection and angular velocity thresholds of 0.2° and 250 ° s-1 [s hoch -1], respectively, are not reached (only 8 % and 6 % of these values) by the actual movement of the trichobothria due to airborne sound.Digital particle image velocimetry (DPIV) analysis was applied to investigate with high temporal and spatial resolution the air flow velocities generated by a freely flying blowfly close to the flow sensors of Cupiennius salei. The flow shows a characteristic intensity pattern and time course composed of three phases (i-iii).(i) When approaching, the blowfly induces an exponentially increasing airflow signal (maximum flow velocity: 0.164 m s-1 [s hoch -1] ± 0.051 m s-1 [s hoch -1]) with comparatively little fluctuation of 0.013 m s-1 [s hoch -1] ± 0.006 m s-1 [s hoch -1] (phase I). The spider detects this flow while the fly is still 38.4 mm ± 5.6 mm away. The fluctuation of the phase I airflow above the sensors of the spider increases linearly from 0.004 m s-1 [s hoch -1] to 0.037 m s-1 [s hoch -1] with the fly's altitude. Differences in the time of arrival of the fly signal and intensity differences at its different legs likely inform the spider about the direction to the prey. (ii) Phase I of the airflow is abruptly followed by the much more fluctuating phase II (fluctuations: 0.114 m s-1 [s hoch -1] ± 0.050 m s-1 [s hoch -1]) which starts when the fly is directly above the sensor. It corresponds to the wake below and behind the fly. Phase II flow indicates to the spider that its prey is now within reach and actually triggers the jump. In theory then the spider should be able to derive information on the fly's position and the proper timing of its jump from the clues contained in the airflow. The horizontal velocity of the approaching fly is reflected by the time of arrival differences (ranging from 0.038 s to 0.108 s) of the signal at different legs and also by the steepness of the exponential increase of velocity in phase I (exponential coefficient: 16-79 s-1 [s hoch -1]).(iii) The air flow velocity decays again when the fly has passed the spider (phase III).Behavioral experiments in which different components and characteristic features of the air flow of the fly were artificially generated and selectively used as stimuli demonstrate that phase I is responsible for the detection, localisation and possibly for the recognition of the fly whereas the start of phase II elicits the prey capture jump.8