This paper reports the presence of epicuticularwax on the epidermal cuticle of the adaxialand abaxial surfaces of the leaf blade ofSabal yapa Wright ex Becc. Leaf sampleswere collected in secondary growth ofsubdeciduos forest in the State of QuintanaRoo and in two home gardens in the Stateof Yucatan. Wax micromorphology observedwith scanning electron microscopy (SEM)showed two types of crystals (followingthe classification of Barthlott et al., 1998)on both epidermal surfaces. The first typeis characterized by crystalloids calledirregular platelets, which are flat with sinuatemargins and protrude perpendicularly fromthe surface. In their orientation they arearranged like the parallel platelets describedas the “Convallaria-Type”. The other typeconsists of continuous coverings over thestomata that are called smooth layers. Furtherstudies on palm waxes, as well as a refinedclassification, are necessary to compare andclearly define their micromophology andtheir role and importance.Se reporta la presencia de cera epicuticularsobre la cutícula de la epidermis de lassuperficies adaxial y abaxial de la láminade la hoja de Sabal yapa Wright ex Becc.,observada con el microscopio electrónico debarrido (MEB). Las muestras foliares fueroncolectadas en una vegetación secundaria de laselva mediana subperennifolia en QuintanaRoo y en dos huertos de Yucatán. Se describióla micromorfología de la cera (siguiendo laclasificación de Barthlott et al., 1998); seobservaron dos tipos de cristales de ceras enambas superficies epidérmicas. El primer tipose caracteriza por cristaloides denominadosplaquetas irregulares, planos, sobresaliendoperpendicularmente desde la superficie,con bordes sinuosos y por su orientaciónse considera que son del tipo de plaquetasparalelas descritas como “tipo Convallaria”.El otro tipo de cera se describe como cubiertas continuas sobre los estomas y sondenominadas capas lisas. Son necesarios másestudios en especies de palmas, y contar conuna definición clara de las ceras de este grupo,así como de su significado e importancia

Pérez-García, Martha

Sepúlveda-Sánchez, José David

Spanish

Polibotanica (E-Journal, Departamento de Botánica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional, México)

153
Núm. 32, pp. 153-161, ISSN 1405-2768; México, 2011
MicroMorfología de ceras epicuticulares en hojas Maduras 
de Sabal yapa Wright ex Becc. (arecaceae)
Martha pérez-garcía1 y josé david sepúlveda-sánchez2
1Departamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud; 2Laboratorio 
de Microscopía Electrónica del edificio de Ciencia y Tecnología Ambiental (CYTAM), 
Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa (UAM-I). Av. San Rafael Atlixco núm. 
186. Col. Vicentina, Iztapalapa, DF, CP 09340. Correo electrónico: mpg@xanum.uam.mx 
rESUMEN
Se reporta la presencia de cera epicuticular 
sobre la cutícula de la epidermis de las 
superficies adaxial y abaxial de la lámina 
de la hoja de Sabal yapa Wright ex Becc., 
observada con el microscopio electrónico de 
barrido (MEB). Las muestras foliares fueron 
colectadas en una vegetación secundaria de la 
selva mediana subperennifolia en Quintana 
Roo y en dos huertos de Yucatán. Se describió 
la micromorfología de la cera (siguiendo la 
clasificación de Barthlott et al., 1998); se 
observaron dos tipos de cristales de ceras en 
ambas superficies epidérmicas. El primer tipo 
se caracteriza por cristaloides denominados 
plaquetas irregulares, planos, sobresaliendo 
perpendicularmente desde la superficie, 
con bordes sinuosos y por su orientación 
se considera que son del tipo de plaquetas 
paralelas descritas como “tipo Convallaria”. 
El otro tipo de cera se describe como cu-
biertas continuas sobre los estomas y son 
denominadas capas lisas. Son necesarios más 
estudios en especies de palmas, y contar con 
una definición clara de las ceras de este grupo, 
así como de su significado e importancia.
palabras clave: ceras epicuticulares, crista-
loides, cutícula, MEB, micromorfología, 
Sabal yapa.
aBSTRACT
This paper reports the presence of epicuticular 
wax on the epidermal cuticle of the adaxial 
and abaxial surfaces of the leaf blade of 
Sabal yapa Wright ex Becc. Leaf samples 
were collected in secondary growth of 
subdeciduos forest in the State of Quintana 
Roo and in two home gardens in the State 
of Yucatan. Wax micromorphology observed 
with scanning electron microscopy (SEM) 
showed two types of crystals (following 
the classification of Barthlott et al., 1998) 
on both epidermal surfaces. The first type 
is characterized by crystalloids called 
irregular platelets, which are flat with sinuate 
margins and protrude perpendicularly from 
the surface. In their orientation they are 
arranged like the parallel platelets described 
as the “Convallaria-Type”. The other type 
consists of continuous coverings over the 
stomata that are called smooth layers. Further 
studies on palm waxes, as well as a refined 
classification, are necessary to compare and 
clearly define their micromophology and 
their role and importance. 
Key words: crystalloids, cuticle, epicuticular 
waxes, micromorphology, Sabal yapa, SEM.
154
Agosto 2011Núm. 32: 153-161
iNTRODUCCIÓN
Todas las partes primarias de la planta 
(excepto las raíces) están cubiertas por una 
cutícula que es la interfase entre las plantas 
y su medio ambiente, y que a su vez está 
revestida por una capa continua de cera en 
su superficie. Esta capa protege a la planta de 
varios factores ambientales como la sequía 
y el daño por radiaciones UV y actúa como 
una defensa contra patógenos como insectos, 
bacterias y hongos (Taiz y Zieger, 1991; 
García et al., 1995; Rashotte et al., 1997). 
Las ceras están embebidas en una matriz 
polímera (cera intracuticular) y también 
depositadas sobre la superficie (ceras epicu-
ticulares). Una de sus funciones más impor-
tantes es servir como una barrera contra la 
pérdida descontrolada de agua (Riederer and 
Schreiber, 1995); las ceras vegetales son las 
más repelentes al agua de todos los lípidos 
(Mauseth, 2003; Raven et al., 2005).
En muchas plantas la cera es exudada sobre 
la superficie de la cutícula, ya sea en láminas 
lisas, costras o como otras formas que se 
pueden extender hacia arriba a partir de la 
superficie cuticular. Esta estructura micro-
morfológica muestra una enorme variedad 
de estructuras tridimensionales funcionales 
(Barthlott et al., 1998, 2003; Koch et al., 
2004).
Estas superficies frecuentemente desarrollan 
una propiedad de autolimpieza llamada 
‘efecto lotus’  (efecto loto) y se caracterizan 
por el incremento de la repelencia al agua, 
por la reducción de la adhesión de las 
partículas contaminantes a la superficie 
foliar y son de gran interés tecnológico 
(Barthlott y Neinhuis, 1997; Guo y Liu, 
2007). 
Debido a que las ceras son cristalinas, 
la forma variada de los cristales está 
determinada por su composición química, 
pero por su tamaño pequeño, la composición 
química de un cristal de cera individual es 
aún desconocida (Koch et al., 2004).
El arreglo irregular de los bastones, 
plaquetas u otras formas, puede transformar 
a las superficies foliares en pantallas solares 
efectivas. Pero también se ha observado 
que ciertos contaminantes como el ozono y 
la lluvia ácida interfieren con el desarrollo 
de la cutícula y de la cera, causando daño 
considerable a la epidermis y a los tejidos 
internos (Baker y Hunt, 1986; Farmer, 1993; 
Shepherd y Griffiths, 2006).
Con la introducción del microscopio electró-
nico de barrido (MEB), muchas superficies 
cuticulares pudieron ser estudiadas más 
detalladamente. Una revisión posterior de 
las clasificaciones de estas ceras fue hecha 
por Jeffree (1986) quien resumió la mayor 
parte de la literatura publicada y propuso 14 
tipos morfológicos de ceras basado en los 
resultados de las investigaciones de cerca de 
480 taxa. Más adelante, en un estudio hecho 
en cutículas de plantas con semillas se iden-
tificaron 23 tipos de ceras y en este mismo 
se refieren a las ceras como cristales y el 
término de cristales de cera es ampliamente 
utilizado a partir de este trabajo (Barthlott 
et al., 1998). 
En las palmas, a pesar de ser plantas con 
muchos y variados usos sobre todo en 
zonas rurales, no se encontró casi ningún 
estudio sobre micromorfología de ceras 
epicuticulares, excepto para las palmas de 
importancia económica como en el caso de 
la cera de carnauba (Vandenburg y Wilder, 
1970; Barthlott et al., 1998), aunque sí 
155
Pérez-García, M. y J.D.Sepúlveda-Sánchez: Micromorfología de ceras epicuticulares en hojas maduras de Sabal yapa
hay algunas investigaciones sobre la 
composición química de las ceras de algunas 
especies de palmas (García et al., 1995; 
Rashotte et al., 1997; Escalante et al., 2002), 
pero no del género Sabal. 
El objetivo de este trabajo fue el de 
detectar la presencia de cera y describir su 
micromorfología tanto en la cutícula adaxial 
como abaxial, de una especie de palma que 
crece en la península de Yucatán.
METODOLOGÍA
Se colectaron dos hojas de Sabal yapa en 
cada uno de los siguientes sitios: vegetación 
secundaria de selva mediana subperennifolia 
(Miranda y Hernández, 1963) del municipio 
de Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo 
y en dos huertos familiares de Maxcanú, 
municipio de Maxcanú, Yucatán. El muni-
cipio de Felipe Carrillo, se localiza en el 
centro del estado de Quintana Roo a los 
19°34′43″ latitud N y 88°02′43″ longitud 
O y se ubica a los 30 m.s.n.m. El municipio 
de Maxcanú está situado entre los paralelos 
20°33′ latitud N y 89°53′ longitud O y se 
ubica a los 21 m.s.n.m. (Figs. 1 y 2).  
Sabal yapa Wright ex Becc., es una especie 
de palma que llega a medir hasta 25 m de 
altura, con tronco regularmente grueso y 
anillado. Crece tanto en vegetación natural 
como asociada a la actividad antropogénica. 
Sus hojas son filíferas, alternas y dispuestas 
helicoidalmente. Las láminas foliares están 
compuestas por numerosos segmentos, de 
90 cm a 1.5 m de longitud y son más o menos 
rígidos, se fusionan en la base, formando 
una palma larga. Cada segmento tiene tres 
nervaduras principales, una central y dos 
laterales. La lámina posee una costa que es 
recurvada. La hástula es adaxial, triangular, 
prominente de 4 a 8 cm de longitud y de 4 
a 6 cm de ancho en la parte media, convexa 
abaxialmente con la superficie adaxial cón-
cava y con numerosos canales longitudinales 
(Figs. 3 y 4).   
 
Las muestras de los segmentos de la lámina 
se obtuvieron de la parte media de los seg-
mentos foliares, en secciones de 1 cm por 
lado y fueron fijadas en glutaraldehido al 
2% en buffer de fosfato; el material vegetal 
fue procesado de acuerdo con Bozzola y 
Rusell (1992) y que se presenta en la tabla 
1; las imágenes fueron observadas con el 
Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) 
marca JEOL, modelo JSM-5900 LV.
En 1998 Barthlott et al. publicaron un artículo 
en donde elaboraron una clasificación y 
establecieron una terminología para los 
cristales de cera; éstas fueron utilizadas 
para la identificación y descripción 
micromorfológica de las ceras de las 
superficies de las láminas foliares de S. yapa.
rESULTADOS
Fueron revisados los trozos de lámina de 
la hojas de S. yapa colectadas en los cuatro 
sitios ya mencionados en el microscopio 
electrónico de barrido y se observó que no 
había diferencia en cuanto a morfología de 
los cristales de cera, entre las hojas colec-
tadas en cada sitio de colecta, ni entre las 
superficies abaxial y adaxial.
La micromorfología de estas hojas presentó 
dos tipos de cristales de ceras en ambas 
superficies, adaxial y abaxial, no se observó 
ninguna diferencia en forma y orientación 
de los cristales en ambas caras de la 
lámina foliar. El primer tipo se caracteriza 
por cristaloides cuya micromorfología y 
156
Agosto 2011Núm. 32: 153-161
fig. 1. Municipio Felipe Carrillo Puerto, 
Quintana Roo.
fig. 2. Maxcanú (cabecera municipal del 
municipio del mismo nombre), Yucatán.
fig. 3. Hoja de Sabal yapa; h, hástula; 
p, pecíolo; s, segmento.
fig. 4. Copa de Sabal yapa.
s
h
p
157
Pérez-García, M. y J.D.Sepúlveda-Sánchez: Micromorfología de ceras epicuticulares en hojas maduras de Sabal yapa
actividad Químico tiempo de 
proceso 
Fijación primaria El tejido se fijó en glutaraldehido al 
2% en buffer de fosfato, en los sitios 
de colecta.  
Lavado* Tres cambios en buffer, el último 
durante toda la noche. 
13 hrs. 
Fijación secundaria* Fijado con tetraóxido de osmio al 
2% en buffer de fosfato 
2 hrs. 
Etanol al 30% 15 min. 
Etanol al 50% 15 min. 
Etanol al 70% 15 min. 
Etanol al 95%, dos cambios 30 min. 
Deshidratación* 
Etanol absoluto, dos cambios 30 min. 
Desecación al punto 
crítico* 
Punto de equilibrio*   
Recubrimiento con 
carbón y oro* 
Montaje de las 
muestras y colocación 
en un desecador* 
tabla 1. Se indican los pasos a seguir en el procesamiento de las muestras de hojas de S. 
yapa, con el propósito de ver la micromorfología de las ceras de esta especie en el MEB. 
*El trabajo de procesamiento de las muestras de lámina foliar, fue realizado en el 
Laboratorio de Micr scopía Electrónica del edificio de Ciencia y Tecnología Ambiental 
(CYTAM), Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa.
158
Agosto 2011Núm. 32: 153-161
orientación es similar pero no igual a las 
denominadas plaquetas irregulares. Éstos 
son cristaloides planos, más o menos 
membranosos y con bordes sinuosos, 
no interconectados, dispuestos sobre las 
nervaduras de la lámina de la hoja, y por su 
orientación se considera que son del tipo de 
plaquetas paralelas (Figs. 5, 6, 8 y 9). Éstas 
fueron descritas como “tipo Convallaria” 
en la clasificación que fue utilizada. El otro 
tipo de cera, fue observada únicamente sobre 
los estomas de ambas superficies (lámina 
anfiestomática), que son intercostales y 
presentan otro tipo de cera que es una capa 
cerosa más o menos lisa, gruesa y no está 
esculpida (Figs. 5, 6, 7, 8, 9 y 10 ).
Muchas de las palmas crecen a mayor altura 
que el resto de la vegetación de la selva, o 
también lo hacen en lugares perturbados 
por actividades antrópicas, están muy 
expuestas a la luz solar y se esperaría que 
las ceras epicuticulares tuvieran morfología, 
fisiología y composición química que 
les brindara mayor protección contra la 
radiación solar y la temperatura excesiva; no 
se pudo saber si la disposición de las ceras 
en estas hojas tiene alguna función ya que 
es necesario hacer trabajo experimental, que 
no fue hecho, y en relación a la composición 
química de los cristaloides es desconocida 
para este género.
dISCUSIÓN
El tipo de cristaloides en Convallaria 
majalis L., con orientación paralela dio 
lugar a este tipo de plaquetas paralelas o 
“tipo Convallaria” y los estudios indican 
que son características de la familia de las 
lilifloras. Las plaquetas y las placas son 
cristaloides de amplia distribución entre las 
plantas y por eso son de poco significado 
sistemático, a menos que estén ordenadas en 
patrones de orientación característicos; las 
condiciones del medio ambiente influyen en 
la micromorfología de las ceras y sobre este 
aspecto aún hay escasa información (Engel 
y Barthlott, 1988).
No fue posible establecer si las ceras juegan 
un papel importante, relacionado con la pro-
tección contra la luz y temperatura excesivas 
en estas palmas, y debido a su estructura 
micromorfológica común a varias especies 
de plantas, se podría inferir, sin asegurar, que 
no tienen importancia taxonómica. 
Los resultados muestran además que, en es-
pecial en las palmas, hace falta investigación 
sobre ceras epicuticulares, tanto morfológica 
como química y su papel ecofisiológico en 
los ambientes donde se desarrollan.
aGRADECIMIENTOS
Damos las gracias al Laboratorio de 
Microscopía Electrónica del Centro 
Nacional de Investigación y Capacitación 
Ambiental (CENICA). Instituto Nacional 
de Ecología, SEMARNAT, ubicado en el 
edificio de Ciencia y Tecnología Ambiental, 
Universidad Autónoma Metropolitana 
Iztapalapa, por el uso de su microscopio 
electrónico de barrido. 
lITERATURA CITADA
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Planta, 202: 1-8.
159
Pérez-García, M. y J.D.Sepúlveda-Sánchez: Micromorfología de ceras epicuticulares en hojas maduras de Sabal yapa
fig. 5. Ceras epicuticulares de la superficie 
adaxial de la lámina foliar. Escala de la 
barra = 100 µm.
fig. 6. Ceras epicuticulares de la superficie 
abaxial de la lámina foliar. Escala de la 
barra = 100 µm
fig. 7. Estomas cubiertas por ceras en la 
superficie adaxial. Escala de la barra = 
50 µm.
fig. 8. Superficie abaxial; se observan 
plaquetas paralelas y estomas cubiertas de 
cera. Escala de la barra = 50 µm. 
fig. 9. Superficie adaxial; plaqueta 
paralela y estomas con capas de cera. 
Escala de la barra = 20 µm.
fig. 10.  Estomas con capas lisas de cera 
en la superficie abaxial. Escala de la barra 
= 10 µm 
160
Agosto 2011Núm. 32: 153-161
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MicroMorfología de ceras epicuticulares en hojas Maduras de Sabal yapa Wright ex Becc. (arecaceae)

https://polibotanica.mx/ojs/index.php/polibotanica/article/download/847/1066/

MicroMorfología de ceras epicuticulares en hojas Maduras de Sabal yapa Wright ex Becc. (arecaceae)

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