Ямбуров, Михаил Сергеевич

Russian

Tomsk State University Repository

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»           МОЛОДЕЖНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ  ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО  УНИВЕРСИТЕТА 2009 г.   ВЫП. II ПРОБЛЕМЫ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ                      ИЗДАТЕЛЬСТВО ТОМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2010 ТРУДЫ ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА Том 273. Вып. II   Серия общенаучная      МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ  МУТАЦИОННОЙ И ПАРАЗИТАРНОЙ «ВЕДЬМИНЫХ МЁТЕЛ»  ПИХТЫ СИБИРСКОЙ   М.С. ЯМБУРОВ  Исследована морфоструктура побегов и система ветвления двух различных по происхождению «ведьминых мётел» − паразитарной и мутационной. Установлено, что при формировании системы ветв-ления у паразитарной «ведьминой метлы» бòльшую роль играют латентные почки, а у мутационной – боковые почки регулярного ветвления.    MORPHOLOGICAL FEATURES OF MUTATIONAL  AND PATHOGENIC «WITCHES’-BROOMS» IN SIBERIAN FIR   M.S. YAMBUROV  The shoot morphostructure and system of branching of two, various by origin «witches’-brooms», pathogenic and mutational, were investigate. It has been established, that at formation of system of branching pathogenic “witches’-broom” a greater role have the latent buds, while at mutational «witches’-broom» – the lateral buds of regular branching.   «Ведьмина метла» (далее ВМ) – фрагмент кроны дерева (локальная система ветвления) с аномальным морфогенезом. ВМ бывают двух типов: паразитарные и мутационные [1]. Паразитарные ВМ являются следствием инвазии растения патогенными организма-ми. Яркий пример – поражение пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb) ржавчинным грибом Melampsorella caryophyllacerum G. Schrot. (=M. Cerastii Wint.) [2]. Паразитарные ВМ имеют очаговый характер распространения, болезненный вид, преждевременную гибель хвои, угнетение репродуктивной функции и общую тенденцию к отмиранию.  Причина возникновения ВМ второго типа – мутационные изменения в меристеме побегов, приводящие к формированию обильно ветвящейся локальной системы ветв-ления в кроне дерева. ВМ мутационного типа отличаются от паразитарных споради-ческим распространением, нормальной жизнеспособностью и наличием плодоноше-ния. В них не удаётся обнаружить каких-либо патогенов или следов их жизнедеятель-ности [3]. Такие мутации относятся к естественным, но у хвойных в природных усло-виях встречаются крайне редко и имеют высокую селекционную ценность [4]. Всё вегетативное, а также часть семенного потомства мутационных ВМ сохраняют свой-ственный им характер морфогенеза и роста, благодаря чему уже получены карлико-вые, короткохвойные и другие декоративные формы хвойных пород [5]. В работах, посвящённых изучению паразитарных ВМ пихты, описывается характер распростра-нения поражённых ржавчинным раком деревьев, морфоструктура их кроны, особен-ности плодоношения, качество пыльцы и другие признаки [2 ; 6]. Детальные же ис-следования морфоструктуры самой паразитарной ВМ отсутствуют. Для мутационных ВМ пихты в литературе имеются только краткие морфологические характеристики Выпуск II. Проблемы естествознания 174 семенного или вегетативного потомства, а детальные исследования морфоструктуры и системы ветвления, как и в случае с паразитарными ВМ, отсутствуют. Задача дан-ной работы восполнить пробел в исследованиях детальной структуры побегов и осо-бенностей систем ветвления, разных по происхождению ВМ.     Рис.1. 5-летние ветви пихты сибирской: 1 – норма к паразитарной; 2 – паразитарная «ведьмина метла»;  3 – мутационная «ведьмина метла»; 4 – норма к мутационной   Паразитарная и мутационная ВМ были обнаружены на ветвях I порядка ветвления у пихт возрастом около 60–70 лет. Оба дерева произрастают в 30 км южнее г. Томска. Исследовались 5-летние ветви (по 25 шт.) II порядка ветвления ВМ (рис. 1). Для срав-нения брались ветви того же порядка ветвления с той же части кроны – норма к пара-зитарной (далее НП) и норма к мутационной (далее НМ) «мётлам».  Установлено, что побеги обоих типов ВМ отличаются от побегов из нормальной части кроны. 5-летние ветви НП и НМ имеют только 3 порядка ветвления, в то время как аналогичные ветви и паразитарной и мутационной ВМ имеют 5 порядков ветвле-ния. Между паразитарной и мутационной ВМ есть сходство – обильное ветвление. При этом сам характер ветвления, особенности структуры и роста побегов у двух ти-пов ВМ отличаются. Обильное ветвление паразитарной ВМ обусловлено как повышенным заложением боковых почек (регулярное ветвление), так и огромным заложением пазушных почек, из которых почти половина прорастает в следующем вегетационном сезоне. Вырос-шие из пазушных почек побеги хоть и короче побегов регулярного ветвления, но вно-сят большой вклад в общую систему ветвления. В среднем 5-летняя ветвь паразитар-ной ВМ имеет 4212±251,5 осей (побеги + почки). Система ветвления на 62,1 % обра-зуется за счёт прорастания пазушных почек. За 5 лет у НП формируется система ветв-ления, состоящая из 84±6,3 осей, преимущественно образованная за счёт регулярного ветвления. Рост побегов паразитарной ВМ стабильный, со средним значением Cv длины по-бегов. Заложение боковых и пазушных почек регулярно, но сильно варьирует количе-ственно. Связано это с тем, что формирование этих органов находится под влиянием продуктов метаболизма гриба M. сaryophyllacerum и при этом процесс их образования оказывается разбалансированным. Нарушение апикального контроля приводит к вер-тикальному росту побегов и повышенному заложению боковых почек. Такие измене-ния в структуре побегов и системе ветвления вызваны особенностями биологии гриба – наполненные спорами эцидии гриба образуются только на хвое [2 ; 7]. При этом про-исходит нарушение мезоструктуры хвои (увеличена доля мезофилла, уменьшены и Секция III 175деформированы смоляные каналы), расходуются её ресурсы, что в конечном итоге вызывает гибель хвои. Для дальнейшего продуцирования спор гриб не может исполь-зовать хвою прошлого года, и метаболиты гриба так воздействуют на органогенез побега, чтобы происходило максимальное заложение новых побегов со свежей хвоей. Образование большого числа новых побегов приводит к увеличению количества про-дуцируемой их хвоей спор, что обеспечивает дальнейшее расселение гриба. В среднем 5-летняя ветвь мутационной ВМ имеет 418±27,2 осей, а НМ – 78±4,3. Обильное ветвление мутационной ВМ обусловлено повышенным заложением боко-вых почек регулярного ветвления – из них формируется 93 % всей системы ветвле-ния. Побеги ВМ закладывают в 2,5 раза больше пазушных почек по сравнению с НМ, но побеги, из них развившиеся, не вносят существенный вклад в общую систему ветвления, так как для таких побегов характерен слабый рост и почти полное отсутст-вие собственного ветвления.  Для мутационной ВМ характерно среднее значение Cv длины побегов и количе-ства закладывающихся боковых и пазушных почек. Это является показателем того, что для побегов ВМ на всех порядках ветвления характерен стабильный рост и регу-лярное заложение боковых почек (кроме побегов, образованных за счёт прорастания пазушных почек). Такая особенность роста и ветвления побегов связана с возникно-вением мутации, вызывающей ослабление апикального контроля. Однако это ослаб-ление является упорядоченным, а не разбалансированным, как в случае с паразитар-ной ВМ. Ослабление апикального контроля может быть вызвано нарушением транс-порта ауксина в побеге. Нарушение транспорта ауксина может объяснить тот факт, что побеги II–IV порядков ветвления не отличаются у мутационной ВМ и НМ по чис-лу закладываемых метамеров на 10 мм длины побега. Это свидетельствует о том, что во время закладки зачатков органов в боковой почке она испытывает апикальный контроль со стороны терминальной почки. Однако когда побег вырастет, влияние апикального контроля на него ослабевает и во время заложения собственных боковых почек побег закладывает их больше, чем бы он их заложил, находясь под полноцен-ным апикальным контролем.   ЛИТЕРАТУРА  1. Brown C.L., Sommer H.E., Wetzstein H. Morphological and histological differences in development of dwarf mutants of sexual and somatic origin in diverse woody taxa // Trees: structure and function. 1994. № 9.  Р. 61−66. 2. Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекоменда-ции по его полевой диагностике и учету. СПб., 1999.  3. Buckland D.C., Kuijt J. Unexplained brooming of Douglas-fir and other conifers in British Columbia and Alberta // Forest Sci. 1957. Vol. 3, № 3. P. 236−242. 4. Yamburov M.S., Goroshkevich S.N. Witches`-brooms in Siberian stone pine as somatic mutations and initial genetic material for breeding of nut-bearing and ornamental cultivars // The breeding and genetic resources of five-needle pines / Conference in Southern Carpathians. Romania. Valiug, 2006. P. 26−27. 5. Waxman S. Dwarf conifers from witches’ brooms // Comb. Proc. Intem. Plant Propagators Soc. 1987.  Vol. 36. P. 131−136. 6. Бажина Е.В. Жизнеспособность пыльцы и изменчивость признаков побегов Abies sibirica, паражён-ной ржавчинным раком (Melampsorella cerastii) // Бот. журн. 2005. Т.90, № 5. С. 696−702. 7. Oliva J., Colinas C. Canopy openings may prevent fir broom rust (Melampsorella caryophyllacearum) in-fections // European Journal of Forest Research. 2007. Vol. 126. P. 507−511.   

Морфологические особенности мутационной и паразитарной "ведьменых метел" пихты сибирской

http://vital.lib.tsu.ru/vital/access/services/Download/vtls:000426491/SOURCE1

Морфологические особенности мутационной и паразитарной "ведьменых метел" пихты сибирской

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Tomsk State University Repository