Beaujouan, Véronique

Cochard, Arnaud

Daniel, Hervé

Duflot, Rémi

Pain, Guillaume

Pithon, Joséphine,

French

Archive Ouverte en Sciences de l'Information et de la Communication

Quelles distributions des espèces et des traits 
dans des espaces herbacés ordinaires 
le long d’un gradient ville – campagne ?
Rencontres Ecologie des Paysages 2017 - Toulouse
Joséphine Pithon, Rémi Duflot, 
Véronique Beaujouan, Arnaud 
Cochard, Guillaume Pain et 
Hervé Daniel
Contexte
L’urbanisation a des effets bien connus sur les 
communautés floristiques et d’oiseaux :
• Variations de richesse spécifique
• Modifications de la composition
• Sélection de traits
Contexte
Quels approfondissements de ces questions sont attendus ?
• Comment varie la diversité au sein d’un type d’habitat ?
Nombreuses études dans les espaces boisés, moins pour les 
espaces herbacés (ou alors de forte qualité écologique) 
• Comment est-ce que la configuration spatiale des habitats et le 
contexte paysager peuvent influencer la biodiversité ?
Ces informations sont celles demandées par les acteurs de la 
planification écologique
• Comment est-ce qu’on peut intégrer/gérer l’habitat considéré 
tout au long d’un gradient urbain-rural ?
Jusqu’où les espèces peuvent pénétrer en ville, comment gérer ou 
maintenir des habitats à l’interface ? Exemple des oiseaux 
granivores de milieux ouverts qui disparaissent en ville (Jokimaki et al. 
2014)
Dans des espaces herbacés plongés dans des paysages 
d’interface le long d’un gradient ville -campagne :
• Comment varie la richesse spécifique le long du gradient 
et en fonction du paysage ?
• Comment sont répartis différents traits le long du 
gradient et quelle est l’influence du paysage sur la 
composition fonctionnelle des communautés ?
• Quelles espèces montrent une distribution 
significativement plus « urbaine » (ou « rurale) ?
Avec une approche comparative : flore & oiseaux
Objectifs
25km
ANGERS
NANTES
Pays-de-la-Loire
Méthodes
1. Sites et échantillonnage flore/faune
68 espaces herbacés gérés 
de manière extensive
En moyenne 1,6 ha
Oiseaux :
• 48 espaces herbacés
• 3 visites x 2 années
• Plan quadrillé
Flore :
• 35 espaces herbacés
• 4 quadrats (Mai-Juillet)
• Sans pâturage/humidité
Méthodes - 2. Influence paysagère
Private gardens Non-gardenherbaceousBuilt-up
cropwoodland
• Variables paysagères contribuant à la sélection des sites : % bâti, % 
végétation herbacée (occupations du sol), % jardins privés (usage)
• Autre variable analysée : % de boisements
• Deux échelles spatiales (zones tampons de 200 et 1000m)
Méthodes
3. Analyses statistiques
1. Régressions linéaires multiples pour étudier les liens entre 
variables paysagères et richesse spécifique (Multi-model Inference
(MMI) and model averaging) (Burnham & Anderson 2002)
2. RLQ et 4th corner (Dray et al., 2014) pour analyser des relations 
traits-espèces-environnement . Pour la flore les traits : l’affinité pour 
l’habitat, la dispersion, la pérennité, les valeurs Ellenberg. Pour les 
oiseaux : l’affinité pour l’habitat, le lieu de nidification, le régime 
alimentaire et le statut de migrateur/résident
3. Espèce par espèce, modèle de « niche écologique »: modèle nul 
de distribution de chaque espèce par rapport à la variable % de bâti, 
afin d’identifier les espèces ayant une distribution significativement 
plus « rurale » ou « urbaine » (Chisté et al. 2016)
Résultats
1. Richesse spécifique le long du gradient
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8
0
10
20
30
40
50
60
0 0,2 0,4 0,6 0,8
p-value = 0.038 NS
Oiseaux Flore
Proportion de bâti à l’échelle des 200m
Aucune autre influence des variables paysagères sur la richesse 
spécifique des espaces herbacés, aux deux échelles considérées 
Résultats
2. Traits le long du gradient
% herbaceous 
H.crop 
D.anemochor 
D.barochor
D.zoochor
E. light 
E.moisture 
% gardens
% woody 
% built-up H.grassland H.ruderal 
L.annual
L.perennial 
E.pH
83.4 %
13.7 %
E.nitrogen 
Echelle des 200m
p-value RLQ = 0.005
p-values 4th C < 0.05
Negative correlation in 4th Corner
Positive correlation in 4th Corner
Flore
Résultats
2. Traits le long du gradient
Echelle des 200m
p-value RLQ = 0.001
p-values 4th C < 0.091
N.building 
N.ground 
D.predator 
D.seeds 
% herbaceous 
% woody 
% built-up
% gardens 
H.forest
H.urban
N.hole
S.migrant S.resident
H.farmland
N.bush
10.7 %
86.7 %
Negative correlation in 4th Corner
Positive correlation in 4th Corner
Oiseaux
Résultats
3. Espèces « rurales » 
v. « urbaines »
Flore
Alopecurus pratensis (n=4)
Medicago arabica (n=4)
Lolium perenne (n=12)
Rumex acetosella (n=4)
Ranunculus acris (n=17)
Bromus hordeaceus (n=10)
Anthoxanthum odoratum (n=24)
Bellis perennis (n=13)
Holcus lanatus (n=30)
Centaurea nigra (n=11)
Lotus corniculatus (n=17)
Vulpia bromoides (n=14)
Rumex acetosa (n=27)
Trifolium pratense (n=21)
Trifolium repens (n=18)
Quercus  robur (n=12)
Avena barbata (n=6)
Arrhenatherum elatius (n=26)
Taraxacum sp (n=11)
Convolvulus arvensis (n=26)
Plantago lanceolata (n=26)
Calystegia sepium (n=4)
Rubus sp (n=10)
Vicia sativa (n=21)
Vicia hirsuta (n=16)
Stellaria graminea (n=7)
Crepis capillaris (n=10)
Leucanthemum vulgare (n=15)
Agrostis capillaris (n=27)
Picris echioides (n=4)
Cerastium fontanum (n=16)
Ranunculus repens (n=17)
Daucus carota (n=23)
Hypochaeris radicata (n=18)
Potentilla reptens (n=13)
Prunella vulgaris (n=8)
Dactylis glomerata (n=26)
Galium mollugo (n=5)
Geranium molle (n=4)
Epilobium tetragonum (n=5)
Festuca arundinacea (n=4)
Senecio jacobaea (n=10)
Cynosurus cristatus (n=4)
Hypericum perforatum (n=8)
Cirsium arvense (n=6)
Centaurea jacea (n=5)
Picris hieracioides (n=7)
Medicago lupulina (n=3)
0 20 40 60 80
Species average-weighted mean
Proportion of built-up at 200m
Rouge = Urbain (weighted mean > 
average)
Bleu = Rural (weighted mean < 
average
Gris = Périurbain (weighted SD < 
expected SD)
Vert = Généraliste (weighted SD > 
expected SD)
Occurrence > 3 Nombre d’espèce
Rural 14
Périurbain 14
Généraliste 2
Non-significatif 20
Urbain 18
Total général 68
Résultats
3. Espèces « rurales » 
v. « urbaines »
Oiseaux
Rouge = Urbain (weighted mean > 
average)
Bleu = Rural (weighted mean < 
average
Gris = Périurbain (weighted SD < 
expected SD)
Vert = Généraliste (weighted SD > 
expected SD)
Occurrence > 3 Nombre d’espèce
Rural 16
Périurbain 4
Généraliste 0
Non-significatif 11
Urbain 15
Total général 46
Lullula arborea(n=4)
Emberiza citrinella(n=5)
Oriolus oriolus(n=3)
Turdus viscivorus(n=3)
Sylvia borin(n=8)
Cuculus canorus(n=4)
Streptopelia turtur(n=12)
Emberiza cirlus(n=18)
Hirundo rustica(n=10)
Luscinia megarhynchos(n=17)
Sylvia communis(n=21)
Certhia brachydactyla(n=10)
Phylloscopus collybita(n=41)
Fringilla coelebs(n=47)
Sylvia atricapilla(n=44)
Erithacus rubecula(n=41)
Turdus philomelos(n=28)
Troglodytes troglodytes(n=40)
Parus caeruleus(n=47)
Aegithalos caudatus(n=21)
Parus major(n=47)
Prunella modularis(n=40)
Turdus merula(n=48)
Pica pica(n=37)
Columba palumbus(n=44)
Serinus serinus(n=10)
Sturnus vulgaris(n=30)
Streptopelia decaocto(n=11)
Corvus corone(n=18)
Carduelis cannabina(n=7)
Motacilla alba(n=9)
Carduelis chloris(n=17)
Passer domesticus(n=32)
Phoenicurus ochruros(n=15)
Falco tinnunculus(n=3)
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Species average-weighted mean
Proportion of built-up at 200m
Dans ces espaces herbacés ordinaires, c’est le contexte urbain ou rural
(% de bâti) qui influence le plus :
- Moins de richesse en ville (oiseaux), ou aucune augmentation (flore) 
=> moins d’exotiques dans l’herbacé que dans les habitats boisés ?
- Les traits sélectionnés en ville sont les mêmes que dans d’autres types 
d’habitat ou alors à l’échelle multi-habitat : plantes rudérales, 
annuelles, alcalinophiles / oiseaux résidents & cavernicoles (qui sont 
également liés à la présence de jardins)
- Mais d’autres traits moins sensibles dans ces habitats herbacés (traits 
de dispersion (flore) ou d’utilisation des ressources) => certaines 
ressources sont peut-être plus accessibles tout au long du gradient 
dans de tels espaces ouverts ? (par exemple : effets de l’azote sur la 
composition des communautés végétales / présence d’oiseaux 
omnivores)
Discussion
Perspectives
Derrière la richesse spécifique, une complexité :
• Si on identifie clairement des traits qui disparaissent ou 
apparaissent en ville, et qui sont en lien avec des processus 
écologiques clés (ex: dispersion des graines par les oiseaux/ 
provision de nourriture pour des pollinisateurs, etc.), ça permet 
de poser des hypothèses sur les impacts de l’anthropisation sur le 
fonctionnement des écosystèmes (Concepción et al. 2017)
• En parallèle, il est intéressant d’identifier des espèces plus 
nettement « urbaines » ou « rurales » : plus parlant que des traits 
pour les gestionnaires des espaces semi-naturels…
Alouette lulu à 
répartition 
fortement rurale
Faucon crécerelle 
à répartition 
fortement urbaine
Merci pour votre attention
j.pithon@groupe-esa.com 
RLQ and 4th corner (Dray et al. 2014)
Descriptors Species Traits
S
p
e
c
ie
s
S
it
e
s
S
it
e
s
Each table was firstly analysed separately using the appropriate ordination method: Correspondence 
Analysis (CoA) for L-species tables, Principal Component Analysis (PCA) for R-descriptor tables, and 
Hill Smith PCA, which combines quantitative and qualitative variables for Q-trait tables. 
Subsequently, RLQ analysis was used to combine the independent analyses in a simultaneous 
ordination. 
We tested the significance of the relationships between landscape descriptors and species traits using 
a Monte Carlo test (49,999 permutations). To determine which traits and which landscape descriptors 
most influenced species distributions, correlation ratios were calculated between these and the first 
and second RLQ axes (Doledec et al., 1996).
To quantify and test the correlation between each biological trait and each landscape descriptor 
separately, a Fourth Corner analysis was used. A permutation test (49,999 permutations) was applied 
to determine correlation significance (Models 6 , as recommended by Dray et al. 2014). 
Niche model approach (Chisté et al. 2016)
The Abundance-Weighted Means (AWMs) of the proportion of built-up area at the 200m scale were 
calculated for each species. AWMi of a species i across S sample sites was calculated as:
𝐴𝑊𝑀𝑖 =
1
𝐴𝑏𝑖
෍
𝑠
𝐴𝑏𝑖,𝑆 .%𝑏𝑢𝑖𝑙𝑡𝑆
where Abi,S is the abundance of species i found in site S, %built S is proportion of built-up area in the 
200m-radius buffer zone surrounding site S, and Abi the total abundance of species i across all S
sampled sites. As a proxy for the niche breadth of a species, we also calculated the abundance-
weighted standard deviation (AWSD). 
For statistical analysis of the AWMs, we used a randomization approach, based on the null model that 
a species can occur on every site with the same likelihood. 
Species with significantly smaller observed than expected AWMs were declared as “rural ” and species 
with significantly higher AWMs than expected were declared as “urban ”. Species which were neither 
were classified as “periurban” (observed AWSD/AWM < expected i.e. narrower niche than expected 
and “specialisation” in intermediate parts of the gradient, or « generalist » (observed AWSD/AWD > 
expected).


Quelles distributions des espèces et des traits dans des espaces herbacés ordinaires le long d’un gradient ville – campagne ?

https://hal-agrocampus-ouest.archives-ouvertes.fr/hal-02440566/file/REP-Toulouse2017_Pithon_FINAL.pdf

Quelles distributions des espèces et des traits dans des espaces herbacés ordinaires le long d’un gradient ville – campagne ?

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