Las costras biológicas de los suelos (biocostras, CBS) están constituidas por
una combinación de organismos, tanto fotoautótrofos como heterótrofos,
que viven dentro o sobre la superficie de los suelos, los cuales, con sus
interacciones y actividades, generan una capa conjunta con las partículas del
sustrato. Los líquenes, debido a la complejidad de sus simbiosis son capaces de
colonizar estos hábitats adversos para otros vegetales, gracias a sus adaptaciones
ecofisiológicas. Las biocostras dominadas por líquenes son muy abundantes en
los claros de los matorrales y pastizales que se desarrollan en los territorios
yesíferos. Su diversidad, participación en los ciclos biogeoquímicos y potencial
para formar grandes coberturas (a veces> 80%) sobre los suelos, es importante
para la gestión y conservación de estos entornos tan frágiles y amenazados.
En la cuenca mediterránea hay amplias regiones cubiertas por distintos tipos
de yesos que surgieron durante la crisis del Messiniense (5,96-5,33 m.a.). Estas
áreas están colonizadas por comunidades de líquenes terrícolas,
que se caracterizan principalmente por la abundancia de especies crustáceas,
tales como Diploschistes diacapsis, Acarospora placodiiformis, A. nodulosa,
Buellia zoharyi, Diplotomma rivas-martinezii y Rhizocarpon malenconianum,
que conviven con líquenes escuamulosos de los taxones Psora decipiens, P.
saviczii, Clavascidium spp. y Placidium spp., entre otros. Por otra parte, en
aquellos enclaves que por sus características microambientales conservan un
mayor grado de humedad en el suelo, son frecuentes los líquenes foliáceos
y dimórficos del género Cladonia.
En este estudio, se han analizado las relaciones entre cada tipo de
micobionte y las microalgas simbióticas de los líquenes de estas
comunidades. Para ello, se realizaron análisis moleculares de los
micobiontes con objeto de conocer su diversidad, construir filogenias, redes
de haplotipos y tratar de elaborar posibles reconstrucciones biogeográficas.
En el caso de los ficobiontes, se estudiaron marcadores genéticos nucleares (nrITS
y actina) y cloroplásticos (LSU rADN). Además, se realizó la caracterización
ultraestructural de las células mediante microscopía de transmisión y se diseñó
un protocolo de aislamiento y propagación in vitro.En estas comunidades se han detectado tres géneros diferentes de microalgas:
Trebouxia en Diploschistes diacapsis, Acarospora placodiiformis, A. nodulosa,
Diplotomma rivas-martinezii y Rhizocarpon malenconianum, Asterochloris en
Cladonia spp. y Myrmecia en los líquenes escuamulosos. La coexistencia de
distintas microalgas en un mismo talo y el algal switching se ha hallado, por lo
general, en líquenes en los que las microalgas del género Trebouxia eran
predominantes.
El objetivo principal de esta tesis ha sido analizar los patrones de asociación
entre microalgas y hongos en estas comunidades liquénicas y el estudio se ha
abordado desde distintas aproximaciones metodológicas. La variabilidad genética
de los distintos componentes simbióticos puede ser un dato clave para poder
entender mejor las relaciones que se establecen entre ellos. Esta variabilidad
nucleotídica de los micobiontes parece estar relacionada con su dependencia por
las características del sustrato, ya que las especies gipsófitas exclusivas presentan
una menor variabilidad genética en comparación a las que tienen mayor tolerancia
por otros suelos. La baja variabilidad de las especies gipsófitas podría ser
consecuencia de los eventos geológicos/climáticos acontecidos en la cuenca
mediterránea en el pasado. Otros factores que también podrían explicar los
patrones de asociación entre los distintos simbiontes de la biocostras son los
biotipos liquénicos, los tipos de sustratos e incluso las estructuras reproductoras y
formas de dispersión. Aunque, en este último caso, la complejidad encontrada en
dichas estructuras no permite establecer un claro patrón de asociación
(selectividad y especificidad).Biological soil crusts (biocrusts, BSCs) are made up of a combination of
organisms, both photoautotrophic and heterotrophic, which live inside or on
the surface of soils. By means of their interactions and activities, they generate
a joint layer along with the particles of the substrate. Lichens, due to the
complexity of their symbiosis, are able to colonize these adverse for-otherplant
habitats, thanks to their ecophysiological adaptations. Biocrusts
dominated by lichens are highly abundant in the clearings of scrublands and
grasslands that develop in gypsiferous outcrops. Their diversity, participation
in biogeochemical cycles and potential to form large coverages (sometimes >
80%) on soils are important for the management and conservation of these
fragile and threatened ecosystems.
In the Mediterranean basin, there are large regions covered by different
types of gypsum that emerged during the Messiniense crisis (5.96-5.33 Mya).
These areas are colonized by communities of terricolous lichens, which are
mainly characterized by the abundance of crustose species, such as
Diploschistes diacapsis, Acarospora placodiiformis, A. nodulosa, Buellia zoharyi,
Diplotomma rivas-martinezii and Rhizocarpon malenconianum, which co-occur
with squamulose taxa such as Psora decipiens, P. saviczii, Clavascidium spp.
and Placidium spp., among others. In those places which, due to
their microenvironmental characteristics, conserve a greater degree of
humidity in the soil, foliose and dimorphic lichens of the genus Cladonia are
common.
In this study, the relationships between each type of mycobiont and the
symbiotic microalgae of the lichens of these communities have been analysed.
For this purpose, molecular analyses of the mycobionts were carried out in
order to discover their diversity, build phylogenies, haplotype networks and
possible biogeographic reconstructions. In the case of phycobionts, nuclear
(nrITS and actin) and chloroplast (LSU rADN) genetic markers were studied. In
addition, the ultrastructural characterization of the cells was performed by
transmission microscopy, and an in vitro isolation and propagation protocol
was designed.Three different genera of microalgae have been detected in these
communities: Trebouxia in Diploschistes diacapsis, Acarospora placodiiformis, A.
nodulosa, Diplotomma rivas-martinezii and Rhizocarpon malenconianum,
Asterochloris in Cladonia spp., and Myrmecia in squamulose lichens. The
coexistence of different microalgae in the same thallus, and “algal switching”
processes, have been found, generally, in lichens in which microalgae of the
genus Trebouxia were predominant.
The main objective of this doctoral thesis has been to analyze the
association patterns between microalgae and fungi in these lichen communities
and the study has been addressed from different methodological approaches.
The genetic variability of the different symbiotic components may be a key
data to better understand the relationships established between them. This
nucleotide variability of mycobionts seems to be related to their dependence
on the characteristics of the substrate, since exclusive gypsophyte species have
less genetic variability compared to those with greater tolerance for other
soils. The low variability of gypsophyte species could be a consequence of the
geological/climatic events that occurred in the Mediterranean basin in the
past. Other factors that could also explain the patterns of association
between the different symbionts of the biocrusts are lichen biotypes,
kind of substrates and even reproductive structures and dispersal
strategies. However, in the latter case, the complexity found in these
strategies does not allow a clear association pattern (selectivity and
specificity) to be established
