Se presenta un estudio anatómico y morfológico de los táxones pertenecientes a la sección Rhamnastrum Rouy presentes en el Norte de la Península Ibérica. Los datos obtenidos se tratan estadísticamente mediante la utilización de técnicas de clasificación y se concluye que pueden reconocerse tres especies (Rhmnus alpina L.. Rhamnus legionensis Rothm. y Rhamnus pumila Turra)A taxonomic study of the section Rhamnastrum Rouy in the Northem of Iberian Peninsula is presented. The study involves an anatomic and morphologic assay. The results were analyzed by means of multivariate techniques and three species were recognized: Rhamnus alpina L., Rhamnus legionensis Rothm. and Rhamnus pumila Turra.Isabel.Mtnez-Solis@uv.es            Juan.T.Corbin@uv.es          Elena.Estrelles@uv.es               Ana.Ibars@uv.e

Corbin Llorente, Juan Teodoro

Estrelles Perpiñá, Elena

Ibars Almonacil, Ana M.

Iranzo, Julio

Martínez-Solís, M. Isabel

Se presenta un estudio anatómico y morfológico de los táxones pertenecientes a la sección Rhamnastrum Rouy presentes en el Norte de la Península Ibérica. Los datos obtenidos se tratan estadísticamente mediante la utilización de técnicas de clasificación y se concluye que pueden reconocerse tres especies (Rhmnus alpina L.. Rhamnus legionensis Rothm. y Rhamnus pumila Turra)A taxonomic study of the section Rhamnastrum Rouy in the Northem of Iberian Peninsula is presented. The study involves an anatomic and morphologic assay. The results were analyzed by means of multivariate techniques and three species were recognized: Rhamnus alpina L., Rhamnus legionensis Rothm. and Rhamnus pumila Turra

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Lazaroa /9: 9-16 (/998) ISSN: 0210-9778La sección Rhamnastrum Rouy (Rhamnus, Rhamnaceae)en el norte de la Península IbéricaIsahel Martínez-Solís (*) , Julio Iranzo (*), Juan 1. Corbin (~9,Elena Estrelles (**) & Ana M. Ibars (*)Resumen: Maíi inez-Solis , 1.. Iranzo, J.. (7orbin. .1 .T., Estrelles, E.& ibars, AM. La..scoPio Rlíaoíoas-truoz Roo’ ( Rlíonuíuy, khaíonas cae) en el norte de la Peomsa/a Iliérica. Lazaron 19: 9— /6 (/998).Sc presenta u o esiudio anatómico y morfológico de los tAzones pertenecientes a la sección [<tua,o-nos! ,w,n Rouv presentes co cl Norte de la Peri losul a Ibérica. ¡ os datus obtenidos sc tratan estad ís twa—inerte íncdiaotc a tui i 1 ¡zaciór de técnicas dc dosificación y se concluye que pueden reconocerse líeses í~cc les R/u,,oouy alpi,íus t.... Rho¡os¡us lcgioííeíusis R ehos. y Rhanoun ¡cao¡la ¡u rraAhstract: Martínez—Solís . 1., Iranzo, J., (‘urbin. J .T., Estíclíes. E.& 1 bars. AM. ihe section Rha,o-nos/ema Raus (Rhaouo uy. Uhainnas yac) la narthcrn of hierba tenínsula. Lazaron 19: 9—16 (1998>.A taxooo mie sI.udy uf he see tion Rlíaoínastruin Rou y in t he Northern of lberi un Penins i¡la is píe—sented. Thc stody iovulves no aoatomic and morph.logic assay. ‘Ihe rcsults were analyzed by nejos ofnl ti lI.i van ate tech tui qucs aud íh ce spec es were rccogn ized: Rha,anas alpina L.. Rlsa.,n,íuy legioransisRoí.hoi. nosí Rha,n,ius ¡‘omito Turia.(~) i)epartameoto de Biología Vegetal. U. D. Botánica. Facultad de Farmacia. Liniveí’sil.at deValencia. Calle Viceot Andrés Estellés sin. E-46100 Busjassot. Valencia. España.Cti Jardín Botánico de Valencia. Universitat de Valencia. Calle Beat Gaspar Bono ni 6. E-4600K Valencia. kspafla.9Martínez-Solís, 1. & al. La sección Rhamnastrumn RouyINTRODUCCIONDe las tres secciones europeas del género Rhamnus L. que considera TUTIN(1968) y que están representadas en el Norte de la Península Ibérica, destacamos lasección Rhamnastrum Rouy. por incluir a Rhamnus legionensis Rothm., un nota-ble endemismo de esa zona. Este taxon fue descrito por ROTHMMALER (1934) a par-tir de material recolectado en varias localidades de León (Villavieja, Peñas deFerradillo y Los Apóstoles). Dicho autor considera que es muy afín a Rhamnuspurnila del que difiere en el indumento y nervios secundarios y comenta que setrata de una forma geográfica a la que sería mejor otorgarle rango de subespecie(Rhamnus pumila subsp. legionensis Roth. ), del trabajo no se deduce claramentest para cl autor se trata de una especie o una subespecie.Con posterioridad a Rotbmaler, sólo se han encontrado dos referencias a estaespecie. VENT (1962) transforma una de las secciones de Rhamnus en un nuevogénero al que llama Oreoherzogia W. Vent y dentro de él sitúa a Oreoherzogialegionensis (Rothm.) W. Vent. Más tarde, GREUTER & al. (1989) consideran a Rh.pumila subsp. legionensis Rothm. como un endemismo de la Península Ibérica.Además de este taxon, en el Norte de la Península Ibérica y pertenecientes a lamisma sección, se encuentran Rh. a/pitia L. y Rh. pumilo Turra (TUTIN, 1968:RIVAS-MARTíNEZ, 1962) El primero más polimorfo, con hábito que varía entrearbusto y árbol, con hojas de gran tamaño y un elevado número de nervios secun-darios. El segundo de porte menos variable, normalmente caméfito postrado dehábito casmofítico, con hojas de pequeño tamaño y un número de nervios secun-darios menorEl objetivo de este trabajo es explicar la separación de los tres táxones utili-zando los métodos tradicionales descriptivos y el análisis estadístico de caracteresmorfológicos y anatómicos.MATERIALES Y MÉTODOSEl material estudiado se distribuye en la zona Norte de la Península Ibéricacomo aparece reseñado en el Anexo 1 que se adjunta (Figura 1). Se ha utilizadomaterial procedente de los herbarios LEB, MA y VF.Se han estudiado 59 caracteres, 36 morfológicos y 23 anatómicos (Anexo 2).De estos caracteres, 27 son binarios y 32 cuantitativos. Los datos multiestadocualitativos se han tratado como variables «dummy», transformando cada catego-ría de las mismas en variables binarias (presencia/ausencia).En la búsqueda de la estructura taxonómica, se ha realizado una clasificaciónnumérica mediante ligamiento promedio (<saverage linkage»), ya que se trata de latécnica agrupamiento que origina una menor distorsión interna (CRtsc’í & LOPEZARMENGOL, 1983), efecto que se mide con el coeficiente de correlación cofenéticaLazaíoa /9: 9—16</998> 10Martínez.-Solís, L & al~..La sección Rhamnastrumn Rouyli gura 1——Di sír¡bucióo de las tres especies de Rhanrnus estudiadas en el Norte de la Península Ibérica,Rha,oaox alpino (Li). Rba,,,.ou.s levio;;en.sis (@ ). Rhao,oos /‘ualila Ó(CCC). El resultado se expresa mediante un dendrograma en el que se asocian losindividuos según su distancia en el espacio cuclídeo, lo que se traduce en similitudo disimilitud dc los mismos. La elección dcl coeficiente de similitud se supedita altipo dc datos que contiene la matriz básica de los mismos, mixtos en este caso((?ulscl & LÓPEZ ARMFNc~oí., 1983; DE LA SOlA. 1982). Así, se considera que lomás apropiado es utilizar un coeficiente de distancia y hemos aplicado un algorit-mo de amplio uso en este tipo de estudios: la distancia cuclídea. Por otra parte, seha procedido a. la estandarización de los datos para evitar el sobrepeso de unasvariables sobre otras.RESULTADOSEn el dendrograma obtenido (Figura 2) se observa que en los niveles de menorsimilitud (>0.6) se separan tres grupos de individuos que son coincidentes con cadauno de los tres taxones estudiados. El primer nivel de corte (aprox. 1.0) sepaira ungrupo de individuos (4.5,9, 10. 11. 14, 16, Ii y 19) que morfológica y anatómi-camente sc corresponden con R/¡. painila. En el segundo nivel de disimilitud (0.9aprox.) sc separa un segundo grupo (2, 3. 6 y 7) pertenecientes a Rh. alpina.Finalmente, a un tercer nivel se agrupan el resto de los individuos adscribibles aRl;. legionensis. los cuales constituyen dos núcleos (1, 8, 15, 17, 21, 24-28 y 13,20, 22, 23. 29. 30) que se agrupan a una distancia aproximada dc 0.5. Además,como se puede observar en la figura 2, queremos resaltar la proximidad existenteentre el grupo de individuos pertenecientes a Rl,. alpina y Rh. legionensis (coef.distancia 0.9), mientí-as que el grupo de individuos de Rh. purnila permanece maslejano (cocf. distancia 1 .2). Este dendrograma presenta un CCC muy próximo a 0.91 ¡<atoo 19 <116 0998)Martínez-Solís, L & al. La sección Rhamnasírumn Rouy1.20 0.90 0.60 0.30 0.00181224262725282115202223293013236745917181416101119Figura 2. Dendrograma de las tres especies de Rha,nnu.s en estudio. Se ha utilizado la Distancia Buclídeacomo medida desemejanza tl-8 Rhamnus alpina, 20-30 Rliarnnus legionensis, 9-19 Rliarnnuspo~aila).(0.86), lo que significa que la distorsión interna de la técnica es pequeña (CRíscI &LÓPEZ ARMENGOL, 1983).De los caracteres estudiados, existen unos que describen muy bien a Rh. legio-nensis, como son la presencia de sépalos pilosos y catátilos ciliados y pilosos; ade-mas, la micromorfología foliar se caracteriza por la hoja anfiestomática con elevadapilosidad en el haz y envés (Tabla 1). Rh. patnila, taxon al que se supone afín alanterior, tiene en común de forma constante, el tipo de hábito y el color del haz yenvés foliar (Tabla 2). Rh. alpina se separa de las otras dos especies porque no pre-Lezama /9: 9. ¡6(1998) 12Martínez-Solís, 1. & al. La sección Rha¡nnnstrun,n Rouysenta porte achaparrado, el tamaño de la hoja es más grande, tiene domacios y zonaproximal de la lámina acorazonada (Tabla 2): además, las hojas son siemprehipostomáticas (Tabla 2) y con dos filas de células en el parénquima en empaliza-da, carácter este último muy variable en las otras dos especies.Tabla 1—Caracteres usicromorfulógicus. 1: estomas en haz y envés de la hoja. 2: tricomas en haz dc lahoja. 3: número de tricomas por cien micras cuadradas en envés de la hoja. 0: ausencia. 1: presencia1 2 3Ru. ti/pino ti O/l ORu. legionensis 1 1Rl>, puad/a 1 O/l <0.5Por otra parte, hay caíacteres que tradicionalmente se han utilizado en la dife-renciación dc estos táxones, como es el número de nervios secundarios, se havisto que no presentan intervalos constantes; lo mismo ocurre con la morfología delos nervios, rectos en la mayoría dc los individuos de Rl;. alpina y curvos eíi Rh.legionens¡s, mientras que en Rh. puinila se encuentran los dos tipos (Tabla 2). Elresto dc caracteres estudiados tanto morfológicos como anatómicos presentan unagran variabilidad en las tres especies, solapándose sus medidas y valores enmuchas ocasiones; así, es difícil establecer su influencia en la clasificación dedichas especies y deducir valores medios.labIa 2 -Uaracleres nacrornorfológicos. 1: hábito (e: credo. te.: no erecto). 2: pubescencia en ramasjóvc nes.3: lamas cíe hoja en cern¡mcl ros. 4: base (le la hoja ací ,razonada, 5: murÍo [<sgía dc lcr’ iossecundan os (e: curvos no: no ctírvos). 6: diferencia de color e’, haz y envés foliar. 7: sépalos pi osos.8: catall los ciliados y pi lusos. t): ausencia. 1: presencia.1 2 3 4 5 6 7 8Rh o/pi’>’’ e (1 3—0 1 c ti O ORl;. lcgioaeosis nc. 1 1 —3.5 0 e 1Ph. punida líe. 1 1—3.5 ti n.c./c 1 tiCONCLUSIONESSegún las variables elegidas y la técnica de agrupamiento aplicada, existesí tresgrupos distantes entre si y que corresponden con los tres táxones estudiados. Ade-más, teniendo en cuenta la poca similitud entre Rh, legionensis y Rh. purni/a,expresada en el dendrograma con una distancia 1.2, los autores estiman que exis-te diferenciación sufíciente entre estos dos táxones para otorgarle rango específico13 La:aroa /9: 9-16 (/998)Martínez-Solís, 1. & al. La sección Rhamnastrumn Rouyal primero de ellos.Así, en el Norte de la Península Ibérica, la sección Rhamnastrum está repre-sentada por tres especies. Rh. a/pina presenta porte achaparrado, ramas jóvenes nopubescentes y hoja de gran tamaño (3-lo x 1-5 cm), casi glabra, con igual color enhaz y envés, nervios secundarios rectos y domacios ocasíonales en forma de tufosde pelos. RIn legionensis y Rh. pumila caracterizados por presentar porte achapa-rrado, ramas jóvenes pubescentes y hoja anfiestomática de pequeño tamaño (1-3.5x 0.5-1.8), con diferente color en haz y envés, lo cual permite separarlos con faci-lidad del taxon anterior.Estos dos táxones, Rh. legionensis y Rh. pumnila se diferencian entre sí porqueel primero posee yemas con catafilos ciliados y pilosos, flores con los sépalosvelludos y hojas con nervios secundarios curvos que además tienen el haz y envésmuy pubescentes. Por otra parte, Rlí. pumila no presenta catafilos ciliados y pilo-sos en las yemas, los sépalos de las flores no son velludos y en la hoja, los nervíossecundarios pueden ser curvos o rectos, además, la pilosidad es variable peromenos abundante que en Rh. legionensis.AGRADECIMIENTOSLos autores agradecen, de manera muy especial, la colaboración de Julio M. Ramón López y deBegoña Murillo Aznar en todas las tareas de desarrollo y confección de este estudio. Este trabojo ha sidosubvencionado por el Proyecto 1.-O NAr 90-0871-C03-03.BIBLIOGRAFÍACoste, H. —1900—— Flore descriptive et iliustrée cíe la France. Vol, 1 — París.Crisci. iV. & López Armengol. MF. —1983— Introducción a la teoría y práctica de la TaxonomíaNumérica—Secretaría General de la Organización dc los Estados Americanos. Programa Regionalde Desarrollo Científico y Tecnológico. Washington D.C. 132 Pp.De la Sota, ER. —1982-—- La taxonomía y la Revolución en las Ciencias Biológicas — Secretaría Gene-ral de la Organización de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico yTecnológico. Washington D.C. 90 Pp.(ireuter, W., Burdet, HM. & tung, O. (Uds.> —1989— Med-Checklist. Dicotyledones (Lauraceae-Rhamnaceae>. Vol. 4— Conserv. .iard. Bot. Genéve.1-lasler, 0. —1936— Fntwicklungsgeschichte und vergkeichende Anatoínie der PharmakogoosíischWichtigen Rhaninusrinden unter besunderer Bertick sichtignng er Calciumuxalat. Bilduog. — Bcr.Schweiz. Bot. Ges. 45: 519-593.Pignatti, 5. —1982— Flora d’ Italia. Vol. 2 —Edagricole. Bologna.Rivas-Martínez, 5. —1962— Estudio sistemáíico-ecológic<~ de las Rhamnaccas españolas — AnalesReal Acad. Farmacia 28: 363-396.Rothmaler, W. —1934— Species novae vel numina nova florae hispaniae — Bol. Suc. Esp. Hist. Nat.34: 152.Tutin, TU. —1968— Rhan,nus L. —lo Tutin, TU & al. tEds.). Flora Furopaca. Vol. 2. Caínbridge tloi-versity Press.Mcm, W. — 1962— Moísographic der Gatrung Oreoherzogia W. Vcnt — Fcddes Rcpert. Spec. Nov. RcgniLacan,,, ¡9: 9-16(19%) 14Martínez-Soíís, 1. & al. La sección Rharnnastrumn RouyVeg. 65: -132.Vicioso, C.. Ceballos, L. & Balguerias, E. —1961—- Esttídio de las especies españolas de la familiaRhamnaceas. El género Rhamous en España — Bol. Inst. Foresí. [ny. Uxp.: 9-29. Madrid.ANEXO 1. Material estudiadoRhamnu.s alpina L.. León: Collada de Valdeteja. 20-05-199t, Puente, López, Martínez-So/ir &.Estrelles, VF 20075. Meroy, 02-07-1991, Andrés, Pérez Mora/es & Tco-ón, VF 20074. Montuerto, 20-05-1991, Puente, López, Mor¡ínez-Sohís &. Est,’elles, VF 20076. Piedrafrita de Babia, 18-06-1991,Puente, Martíae:-Salís & Lstrelíe.s, VF 20079. Redipuertas. 20-05-1991, Puente, LVez, Martínez-Solís & Est,-e//e , VP 20010. Subida a Puedo Somiedo, 18-06-1991, Poent¼Martínez-So/A &. Estrelles,Vi 20081). Villasecino, 18-06-1991, Puente, Martínez-Solís & E.vtre/les. VP 20078. (hIedo: (ióa. 1)2-07-1991, Andrés. Pérez Morales & Terrón, VP 20073.Rhan,nos pu;niía ‘rurra: Alava: Peñacerrada, 04-08-1982, Alejandre, MA 425817. Burgos: Bur-gos, 18-07-1989, Alejaudre. MA 484130. Moradillo del Castillo. 14-05-1988, A/cjandt’e. MA 466545.Villarcayo, Barrucís, dc Villarcavo, Sierra de Tesla, Barranco el Bosquete, 01 -(>5-1985, Fernández deRetoño & Alejandre, MA 337852. Rebolledo dc la Torre, 09-t)6-1990.Aíejondre. MA 493382. León: Lat’obla cíe Gardón, Santa Lucía, 26—04—1988, Lame. Muñoz GannenóYa & Pedro!, MA 429128. Logroño:Cellorigo. VI. loso. MA 76554. Cellorigo. Rellano de Roquedos. 211-05-1984. Alejandre. MA 349362.San Sebastián: Sierra dc Aizkuri, 10-1)7-1985. Alejaudre. MA 237865. Segovia: Casuegía RS-04-1974. Segura Zubi:arreta. MA 355878. Soria: Caracena, 24-05-1966. Segura Luhizorecía.R/za;n;;os lev ¡onensis Roth ..- León: Cancel a, 05—05— 1 99 1 , Puente, Al, de Godos & Castro. LEB491160. Casíillo cíe Coroatell, 06-05—1992. L/a,nos & Acedo. LEB 51614. El Corón, Subida al M;.redo.1 5-íD- 1992. Pena,s & García, LIB 51615. Ferradillo, 29-O?- 1992, Penas & al. Orense: Coyas. 04-07-1991. [‘coas Catrín & Herrero, LLB 49061. Rtíbiá, Rdrtquez, García & GBG, MA 466<.) 15. Rubi’á, 30-1)4-1988.Si/;’(,-P~~~!J<>, Rodrojuez, García & GBG. lIB 43207. Robiana. 18-O5-1972. MA 395711. Villarde Silva. (>4-1)6-1992, Andrés, Llamas. [‘¡¡ente& Acedo, LUIS 48942. Orense Villar de Silva. 04-1)6-1992, Andrés, 1,/atoas, Puente & ¡Ver/o 1 .FB 48957. Orense, Villar de Silva, 04—1)6—1992. ilndrés,1./amas, Puco! e & Acedo. 1.. EB 5 1 6 1 3.ANEXO 2. Caracíeres anatómicos y morlológicos estrídiador1. Porle achaparrado/rio achaparrado 13. Base acorazonada2. Pubescencia en ramas jóvenes 14. Base atenuada3. Longitud del pecíolo 15. Base clisimétrica4. Longitud de la tún,ina 16. Diferente color haz/envés5. Anchura de la lámina 17. Número depares de nervios secundarios6. 1 .ongitud/Anchura dc la láíniíva 18. Nervios secundarios rectos7. Margen entero 19. Nervios secundarios curvos8. Margen dentado 2(1. Presencia de pelos en nervIos9. Apice acuminado 2k Presencia de pseucludomacíos1 (1. Apice crenado 22. Número de pseudodomacíosApice redondeado 23. Tamaño dc las flores12. Base redondeada 24. Flores bisexuales¡5 L¡zoroa 19: 9161/998)Martínez-Solís, 1? & al. La sección Rhamnastrutnn Rouy25. Flores unisexuales 44, Longitud/Anchura estomas del haz26. Tamaño del tubo del cáliz 45. Longitud/Anchura estomas del envés27. Tamaño de los dientes del cáliz 46. Presencia tricomas en cara adaxial28. Tamaño del pedúnculo floral 47, Presencia tricumas en cara abaxial29. Presencia de pétalos 48. Tricomas/ICO micras cuadradas haz30. Sépalos pilosos 49. Tricomas/ lOO micras etuadraclas envés31. Número de estigosas 50. Tamaño tí’icomas largos del ha,32. Diámetro dcl fruto Sí. ‘Jamaño Iriconías o.rtos del envés33. Número de semillas por fruto 52. ‘ihniaño triconjas largos del envés34. Anchura dejas semillas 53. Tamaño tricotoas cortos del envés35. Loíigitud de las semillas 54. Número de filas de células del parénc1uima en36. Carálilos dc las yemas con pelos y cilic,s empalizada37. Células epidérmicas del haz festoneadas 55 Presencia de fibras de esclerénquima en el haz38. Presencia de estonias en cada adaxial vasetílar de la hoja.39. Prcsertcia de estomas en cara abaxial 56. Tamaño del parénquima en empalUada40. Indice estomálico cara adaxial 57. Tamaño del parénquima laguítar41. 1 ísdice estomático cara abaxial 58. i-tiz zilema primalio42. Taínaño de estomas del haz 59. Luz xileína secundario43 Tamaño de estomas del envésL<atoo /9: 9-16 (¡995) 16

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