Se realiza una descripción detallada de los caracteres anatomo histológicos de Equisetum palustre L.



On réalise une description détaillée des caractères anatomo histologiques de quisetu palustre L

Iranzo Reig, Julio

Salvo-Tierra, Angel Enrique

Vilar, Mercedes

Spanish

On réalise une description détaillée des caractères anatomo�histologiques de [quisetu� palustre L.Se realiza una descripción detallada de los caracteres anatomo�histológicos de Equisetum palustre L

Salvo Tierra, Ángel Enrique

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Aportaciones al conociento del género Equisetum L. I. Descripción de los microcaracteres de E. Palustre L.

Repositorio Institucional de la Universidad de Málaga

Salvo-Tierra, Ángel Enrique

Repositorio Institucional Universidad de Málaga

Acta Botánica Malacitana, 10: 33-40	 Málaga, 1985APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DEL GENEROEQUISETUM L. I. DESCRIPCION DE LOSMICROCARACTERES DE E. PALUSTRE L.J. IRANZO, M. VILAR & A. E. SALVORESUMEN: Se realiza una descripción detallada de los caracteres anatomo—histoló'gicos deEquisetum palustre L.RESUME: On réalise une description détaillée des caracteres anatomo—histologiques de Equise-tum palustre L.1NTRODUCCIONEs evidente que dentro de la taxonomía actual existe una claratendencia al estudio de los microcaracteres, no sólo por cuanto estosnos van a permitir una mejor estructuración de los táxones, sinoque además por su fijeza suelen ser excelentes caracteres diferencia-dores. Sin embargo, los microcaracteres suelen gozar de cierta malafama sobre todo cuando son utilizados para el diagnóstico, ya quesuelen ser "incómodos" de observar.Dentro de la pteridología es cada vez más frecuente la utiliza-ción de caracteres tales como Morfología y diámetros esporales, morfo-logía y diámetros estomáticos, o incluso la determinación del númerocromosomático, para lograr un pronunciamiento preciso sobre el bino-men a adjudicar a un especimen. Especialmente significativo es elcaso del género Equisetum. Milde (1867) ya sentencia en su lapidariafrase "sine examine microscopia nulla scientia equisetorum", que tansólo el estudio de los microcaracteres puede garantizar una buenadeterminación. Muchos •han sido los intentos posteriores en los quese han pretendido claves de determinación en las que por ofertaruna mayor comodidad de diagnosis, se ha abundado en caracteresde fácil apreciación cuyo grado de fiabilidad es considerablementepobre. Por desgracia los autores de estas tentativas no insistieronen la línea marcada por Milde, que aunque afinó bastante en susinvestigaciones, las limitaciones técnicas de la época no le permitie-ron la precisión deseada. Es pues nuestro objetivo en esta serie deartículos redescribir los caracteres anatomo-morfológicqs de cada unode los táxones de este grupo vegetal.34	J. IRANZO ET AL.MET 000Aunque somos conscientes de que la norma general es que ladeterminación de los especímenes recolectados se va a realizar unavez desecados estos, hemos creido conveniente realizar nuestros ensa-yos sobre material lo más intacto posible, ya que es la única formaposible de llegar a una aproximación lo más real, y permite realizarlas extrapolaciones pertinentes a material seco. Para ello, cuandoel material se localizaba cercanamente, procedíamos a transportarloal laboratorio en nevera a 5-10°C. En el caso de que la recolecciónse efectuara lejanamente, fijábamos en materia l . directamente en elcampo. El fijador elegido, por su bondad y sobre todo por las esca-sas alteraciones que producía, ha sido la mezcla a partes igualesde etanol-glicerina-agua. Para la obtención de cortes utilizamos elmicrotomo de congelación, variando el grosor de estos entre 20-40pm. Finalmente, como Unción hemos preferido la de verde-rápido-sa-franina , por cuanto era la que aportaba mayor contraste y limpieza.EQU1SETUM PALUSTRE L.Para iniciar nuestra serie hemos elegido este taxon por ser,dentro del género, el que con mayor frecuencia aparece erróneamentedeterminado en los herbarios, confundiéndose normalmente con Equise-tum arvense L., al cual recuerda por su hábito, a lo que colaborael hecho de que ocasionalmente E. arvense L. presente conos estrobi-lares en los tallos estériles, fenómeno no tan raro como muchos auto-res han querido ver. Buenas descripciones de los macrocaracteresse hallan en Hauke (1978) y Page (1982).DESCRIPCION ANATOMO-HISTOLOGICARizoma. Antetodo es necesario hacer una serie de puntualizacio-nes terminológicas que creemos son de gran interés. Aplicamos aquíel término de rizoma exclusivamente a aquella parte del tallosubterráneo, de varios años de edad, caracterizada fundamentalmentepor la presencia de raices en los nudos (en vez de micrófila,como es el caso de los vástagos aéreos) y que por tratase de órga-nos de reserva, y por tanto engrosados, la superficie de los entre-nudos no va a presentar una diferenciación en carenas y valléculas,es decir presentará un contorno netamente circular. Esta precisiónla realizamos con el fin de diferenciar claramente al .rizoma de aque-llos otros vástagos subterráneos, anuales, cuyo fin es la emersiónde los nuevos vástagos aéreos.Por otra parte, la ausencia de diferenciación en valléculas ycarenas en la superficie de los rizomas de Equisetum, nos lleva areplantearnos la denominación de dos estructuras histológicas basadasprecisamente en su situación respecto a la topografía externa. Con-cretamente nos referimos a los canales valleculares y a los canalescarinales. Los primeros, con un origen lisogénico de las células cor-ticales, preferimos denominarlos "canales corticales", mientras quelos segundos, desarrollados lisoesquizogénicamente, "canales vascu-lares".En el caso concreto de Equisetum palustre L. el rizoma presen-ta un alto valor taxonómico (Lám. 1-A). Este presenta externamenteEquisetum palustre L.	 35un color castaño-oscuro a negruzco, debido a que la epidermis seencuentra totalmente suberificada. Con bastante frecuencia esta sube-rificación suele alcanzar a las capas de células mas externas delparénquima cortical. Este parénquima cortical se encuentra conside-rablemente reducido a 4-6 estratos de células, las cuales se caracterizan por presentar numerosos amiloplastos. Los canales corticaljson de un gran tamaño y ocupan el 50% o más de la superficietransversal del rizoma, lo cual sirve para diferenciarlo de E. flu-viatile L., ya que este no presenta dichos canales. Estos, están se-parados entre si por tractos celulares del parénquima interlagunarformados por 3-4 filas de células, que une el parénquima corticalcon el cilindro central. Separando el cilindro central y el córtexaparece una banda de Caspary bien desarrollada (Lám. 1-B) que ro-dea exteriormente a todos los haces conductores. En contraposicióncon la idea de Bierhorst (1958) de que no existe una diferenciaciónentre proto y metaxilema en Equisetum, hemos de afirmar que a nues-tro parecer, y en concreto en el caso de los rizomas, los más normales que se desarrolle exclusivamente protoxilema, debido al escaso cre-cimiento que sufren los entrenudos, aunque raramente hemos podidoobservar desarrollo metaxilemático. Como puede verse (Lám. 1-A)Equisetum palustre carece totalmente de canal medular en el rizoma,siendo este el mejor carácter distintivo por cuanto lo diferencia detodas las demás especies del género.Vástagos aéreos. La epidermis de los vástagos aéreos de E.palustre está constituida por células que presentan en su superficieexterna una gran cantidad de pílulas de sílice (Lám. 1-C), sobretodo a nivel de las valléculas. También aquí suelen aparecer otrosorgánulos, mamelas silíceas, las cuales se disponen ordenada ytransversalmente y que en comparación son más inconspicuas que enotros equisetos.En cuanto a la disposición de los estomas, esta resulta bastan-te desigual a lo largo de los tallos aéreos, dependiendo fundamental-mente de su situación altitudinal. Así, mientras que en los primerosentrenudos los estomas son escasos, disponiéndose en dos dobles filasen las valléculas (de forma similar a E. arvense L.), a medida queascendemos a los entrenudos superiores aumenta el número y llegana disponerse incluso hasta en 12-14 filas, ocupando entonces todala superficie vallecular. Estas observaciones quedan demostradas enlos resultados obtenidos tras aplicar el índice estomático (le = N°estomas/ N° células epidérmicas + estomas) a las regiones vallecula-res. De esta forma podemos observar como el primer segmento deltallo presenta una gran variabilidad longitudinal, de tal maneraque en las regiones basales el valor de le alcanzaba tan sólo 0,03,mientras que en las distales, en contacto con la vaina superior, lle-gaba hasta 0,09. El segundo artejo presenta un le de 0,23, sinapreciarse grandes variaciones longitudinales. El tercer segmentoposee un indice un poco mayor, del orden de 0,27, aumentando enel cuarto a 0,28 y en el quinto a 0,33, valor que se aproxima alde los segmentos superiores, así en los segmentos sexto, séptimo yoctavo el valor del índice es ya de 0,34.En lo referente a la distribución del colénquima disentimos conla mayoría de loc autores en el sentido de que si bien este apareceformando columnas carinales, en los ejemplares robustos suelen apa-recer cordones colenquimatosos valleculares 'que, interrumpen el clo-rénquima e interfieren en la disposición y número de los estomas,tanto en los entrenudos basales como en los próximos a los conos es-trobilares (Lám. 1-D,E y F). La aparición de este colénquima valle-cular parece estar directamente relacionada con hábitats secos.36	 J. IRANZO ET AL.El córtex se encuentra formado por parénquima cortical, consti-tuido por clorénquima y parénquima interlagunar. Este último se ca-racteriza por carecer de cloroplastos, o contener muy pocos, y porel contrario poseer numerosos amiloplastos, carácter este bastantebueno para diferenciarlo de Equisetum arvense L.Las lagunas corticales (Lám. 2-A) presentan gran variabilidaden cuanto a su tamaño, siendo bastante pequeñas en los primerosentrenudos y aumentando progresivamente hacia el ápice donde pue-den ocupar hasta el 40% de la sección del entrenudo.En cilindro central (Lám. 2-B y C) presenta periféricamenteuna endodermis en la que pueden distinguirse una banda de Casparyy más hacia el interior un periciclo de células más o menos prismá-ticas bien desarrolladas. Los haces conductores están más desarrolla-dos que en rizoma y si presenta aquí un metaxilema bien constituido.Por el contrario, el protoxilema prácticamente desaparece y deja deser funcional al quedar destruido por elongación de los entrenudos.Unicamente se pueden encontrar restos de este protoxilema en las la-gunas vasculares. La laguna medular, que se forma por una des-trucción desigual del parénquima medular es relativamente pequeñay de morfología variable.Vainas de micrófilas. Las micrófilas que en número de 5-12se disponen formando las vainas de los nudos, presentan dos filasde estomas que se disponen a ambos lados del nervio medio. Estadisposición se debe al hecho de que centralmente en cada micrófilaaparece una banda de colánquima más o menos desarrollada (Lám.2-D). Sin embargo, a nivel de las vainas rameales este colénquimaestá ausente.En la región de fusión de la micrófilas, y más concretamenteen la zona media de dicha fusión, aparecen unas células especialesdenominadas "anquirocitos" (Lám. 2-E). La presencia de estas célulasnos sirve para diferenciar a E. palustre de E. sylvaticum y E. flu-viatile, por cuanto estos no las presentan.Ramificaciones laterales. Las ramas laterales de E. palustrepresentan una organización semejante a la del tallo. En cualquiercaso deben destacarse los siguientes caracteres distintivos. En lasramas primarias los cordones colenquimatosos, que son muy reduci-dos, se restringen a las carenas, mientras que las ramas secunda-rias no presentan ningún tipo de colénquima. El canal medular delas ramas es en relación al tallo bastante grande. En las ramasprácticamente el protoxilema ha desaparecido, mientras que el meta-xilema se encuentra muy desarrollado. Finalmente, es necesario re-saltar la presencia de canales corticales en las ramas de Equisetumpalustre, lo cual es un buen caracter para separarlo de E. sylvati-cum, E. fluviatile y sobre todo de E. arvense (Lám. 2-F y G).MATERIAL ESTUDIADOASTURIAS: Carretera de Oviedo-Santander, Km 161, 29.VI.1984, Salvoet al. (MGC 14322). LEON: Subida al Puerto de Somiedo, 28.VI.1984, Salvoet al. (MGC 14299). VALENCIA: Ribarroja del Turia, 1.V.1984, Vilar (MCC13695).EEquisetum palustre L.	 37Lámina 1.- A: Sección del rizoma. 8: Cilindro central del rizoma. C: Epidermis. D: Detallede las valléculas del primer entrenudo del vástago aéreo. E: Detalle de las valléculasdel tercer entrenudo del vástago aéreo. F: Apreciación de la distribución del colénquimaen los vástagos aéreos.Clave de abreviaturas.- An: Anquirocitos. Bc: Banda de Caspary. Cco: Células colenquimáti-cas. Cl: Clorénquima. Co: Colénquima. CoV: Colénquima vallecular. End: Endodermis. EpEpidermis. Lc: Laguna cortical. Lm: Laguna medular. Ma: Mamelas siliceas. mF: Metafloema.mX: metaxilema. Pc: Parénquima cortical. Per: Periciclo. Pi: Pílulas siliceas. Pm: Parén-quima medular. Po: Protoxilema.38	 J. IRANZO ET AL.Lámina 2.— A: Sección del vástago aéreo. B: Haz del vástago aéreo. C: Cilindrocentraldel vástago aéreo. O: Sección de la vaina del tallo principal. E: Sección de una micrófila.F y G: Secciones transversales de entrenudo rameales.Equisetum palustre L.	 39BIBL1OGRAFIABIERHORST, D.W. -1958- Vessels in Equisetum. Amer. Jour. Bot., 45: 534-537.HAUKE, R.L. -1978- A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Equisetum.Nova Hedwigia, 30: 385-451.MILDE, J. -1867- Monografia Equisetorum. Nova Acta Peop.-Carol.,32(2)..PAGE, C. N. -1982- The ferns of Britain and Ireland. Cambridge UniversityPress.Dirección de los autores: J. IRANZO y M. VILAR, Departamento de Botánica, Facultad de Far-macia, Univ. de Valencia. A.E. SALVO, Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Univ.de Málaga.

Onre?alise unedescription de?taille?e des caracteres anatomo-histologiques de Equisetum palustre L.Se realiza una descripcio?n detallada de los caracteres anatomo-histolo?gicos de Equisetum palustre L

Iranzo, J.

Vilar, M.

Salvo, A. E.

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Acta Botánica Malacitana, 10: 33-40	 Málaga, 1985APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DEL GENEROEQUISETUM L. I. DESCRIPCION DE LOSMICROCARACTERES DE E. PALUSTRE L.J. IRANZO, M. VILAR & A. E. SALVORESUMEN: Se realiza una descripción detallada de los caracteres anatomo—histoló'gicos deEquisetum palustre L.RESUME: On réalise une description détaillée des caracteres anatomo—histologiques de Equise-tum palustre L.1NTRODUCCIONEs evidente que dentro de la taxonomía actual existe una claratendencia al estudio de los microcaracteres, no sólo por cuanto estosnos van a permitir una mejor estructuración de los táxones, sinoque además por su fijeza suelen ser excelentes caracteres diferencia-dores. Sin embargo, los microcaracteres suelen gozar de cierta malafama sobre todo cuando son utilizados para el diagnóstico, ya quesuelen ser "incómodos" de observar.Dentro de la pteridología es cada vez más frecuente la utiliza-ción de caracteres tales como Morfología y diámetros esporales, morfo-logía y diámetros estomáticos, o incluso la determinación del númerocromosomático, para lograr un pronunciamiento preciso sobre el bino-men a adjudicar a un especimen. Especialmente significativo es elcaso del género Equisetum. Milde (1867) ya sentencia en su lapidariafrase "sine examine microscopia nulla scientia equisetorum", que tansólo el estudio de los microcaracteres puede garantizar una buenadeterminación. Muchos •han sido los intentos posteriores en los quese han pretendido claves de determinación en las que por ofertaruna mayor comodidad de diagnosis, se ha abundado en caracteresde fácil apreciación cuyo grado de fiabilidad es considerablementepobre. Por desgracia los autores de estas tentativas no insistieronen la línea marcada por Milde, que aunque afinó bastante en susinvestigaciones, las limitaciones técnicas de la época no le permitie-ron la precisión deseada. Es pues nuestro objetivo en esta serie deartículos redescribir los caracteres anatomo-morfológicqs de cada unode los táxones de este grupo vegetal.34	J. IRANZO ET AL.MET 000Aunque somos conscientes de que la norma general es que ladeterminación de los especímenes recolectados se va a realizar unavez desecados estos, hemos creido conveniente realizar nuestros ensa-yos sobre material lo más intacto posible, ya que es la única formaposible de llegar a una aproximación lo más real, y permite realizarlas extrapolaciones pertinentes a material seco. Para ello, cuandoel material se localizaba cercanamente, procedíamos a transportarloal laboratorio en nevera a 5-10°C. En el caso de que la recolecciónse efectuara lejanamente, fijábamos en materia l . directamente en elcampo. El fijador elegido, por su bondad y sobre todo por las esca-sas alteraciones que producía, ha sido la mezcla a partes igualesde etanol-glicerina-agua. Para la obtención de cortes utilizamos elmicrotomo de congelación, variando el grosor de estos entre 20-40pm. Finalmente, como Unción hemos preferido la de verde-rápido-sa-franina , por cuanto era la que aportaba mayor contraste y limpieza.EQU1SETUM PALUSTRE L.Para iniciar nuestra serie hemos elegido este taxon por ser,dentro del género, el que con mayor frecuencia aparece erróneamentedeterminado en los herbarios, confundiéndose normalmente con Equise-tum arvense L., al cual recuerda por su hábito, a lo que colaborael hecho de que ocasionalmente E. arvense L. presente conos estrobi-lares en los tallos estériles, fenómeno no tan raro como muchos auto-res han querido ver. Buenas descripciones de los macrocaracteresse hallan en Hauke (1978) y Page (1982).DESCRIPCION ANATOMO-HISTOLOGICARizoma. Antetodo es necesario hacer una serie de puntualizacio-nes terminológicas que creemos son de gran interés. Aplicamos aquíel término de rizoma exclusivamente a aquella parte del tallosubterráneo, de varios años de edad, caracterizada fundamentalmentepor la presencia de raices en los nudos (en vez de micrófila,como es el caso de los vástagos aéreos) y que por tratase de órga-nos de reserva, y por tanto engrosados, la superficie de los entre-nudos no va a presentar una diferenciación en carenas y valléculas,es decir presentará un contorno netamente circular. Esta precisiónla realizamos con el fin de diferenciar claramente al .rizoma de aque-llos otros vástagos subterráneos, anuales, cuyo fin es la emersiónde los nuevos vástagos aéreos.Por otra parte, la ausencia de diferenciación en valléculas ycarenas en la superficie de los rizomas de Equisetum, nos lleva areplantearnos la denominación de dos estructuras histológicas basadasprecisamente en su situación respecto a la topografía externa. Con-cretamente nos referimos a los canales valleculares y a los canalescarinales. Los primeros, con un origen lisogénico de las células cor-ticales, preferimos denominarlos "canales corticales", mientras quelos segundos, desarrollados lisoesquizogénicamente, "canales vascu-lares".En el caso concreto de Equisetum palustre L. el rizoma presen-ta un alto valor taxonómico (Lám. 1-A). Este presenta externamenteEquisetum palustre L.	 35un color castaño-oscuro a negruzco, debido a que la epidermis seencuentra totalmente suberificada. Con bastante frecuencia esta sube-rificación suele alcanzar a las capas de células mas externas delparénquima cortical. Este parénquima cortical se encuentra conside-rablemente reducido a 4-6 estratos de células, las cuales se caracterizan por presentar numerosos amiloplastos. Los canales corticaljson de un gran tamaño y ocupan el 50% o más de la superficietransversal del rizoma, lo cual sirve para diferenciarlo de E. flu-viatile L., ya que este no presenta dichos canales. Estos, están se-parados entre si por tractos celulares del parénquima interlagunarformados por 3-4 filas de células, que une el parénquima corticalcon el cilindro central. Separando el cilindro central y el córtexaparece una banda de Caspary bien desarrollada (Lám. 1-B) que ro-dea exteriormente a todos los haces conductores. En contraposicióncon la idea de Bierhorst (1958) de que no existe una diferenciaciónentre proto y metaxilema en Equisetum, hemos de afirmar que a nues-tro parecer, y en concreto en el caso de los rizomas, los más normales que se desarrolle exclusivamente protoxilema, debido al escaso cre-cimiento que sufren los entrenudos, aunque raramente hemos podidoobservar desarrollo metaxilemático. Como puede verse (Lám. 1-A)Equisetum palustre carece totalmente de canal medular en el rizoma,siendo este el mejor carácter distintivo por cuanto lo diferencia detodas las demás especies del género.Vástagos aéreos. La epidermis de los vástagos aéreos de E.palustre está constituida por células que presentan en su superficieexterna una gran cantidad de pílulas de sílice (Lám. 1-C), sobretodo a nivel de las valléculas. También aquí suelen aparecer otrosorgánulos, mamelas silíceas, las cuales se disponen ordenada ytransversalmente y que en comparación son más inconspicuas que enotros equisetos.En cuanto a la disposición de los estomas, esta resulta bastan-te desigual a lo largo de los tallos aéreos, dependiendo fundamental-mente de su situación altitudinal. Así, mientras que en los primerosentrenudos los estomas son escasos, disponiéndose en dos dobles filasen las valléculas (de forma similar a E. arvense L.), a medida queascendemos a los entrenudos superiores aumenta el número y llegana disponerse incluso hasta en 12-14 filas, ocupando entonces todala superficie vallecular. Estas observaciones quedan demostradas enlos resultados obtenidos tras aplicar el índice estomático (le = N°estomas/ N° células epidérmicas + estomas) a las regiones vallecula-res. De esta forma podemos observar como el primer segmento deltallo presenta una gran variabilidad longitudinal, de tal maneraque en las regiones basales el valor de le alcanzaba tan sólo 0,03,mientras que en las distales, en contacto con la vaina superior, lle-gaba hasta 0,09. El segundo artejo presenta un le de 0,23, sinapreciarse grandes variaciones longitudinales. El tercer segmentoposee un indice un poco mayor, del orden de 0,27, aumentando enel cuarto a 0,28 y en el quinto a 0,33, valor que se aproxima alde los segmentos superiores, así en los segmentos sexto, séptimo yoctavo el valor del índice es ya de 0,34.En lo referente a la distribución del colénquima disentimos conla mayoría de loc autores en el sentido de que si bien este apareceformando columnas carinales, en los ejemplares robustos suelen apa-recer cordones colenquimatosos valleculares 'que, interrumpen el clo-rénquima e interfieren en la disposición y número de los estomas,tanto en los entrenudos basales como en los próximos a los conos es-trobilares (Lám. 1-D,E y F). La aparición de este colénquima valle-cular parece estar directamente relacionada con hábitats secos.36	J. IRANZO ET AL.El córtex se encuentra formado por parénquima cortical, consti-tuido por clorénquima y parénquima interlagunar. Este último se ca-racteriza por carecer de cloroplastos, o contener muy pocos, y porel contrario poseer numerosos amiloplastos, carácter este bastantebueno para diferenciarlo de Equisetum arvense L.Las lagunas corticales (Lám. 2-A) presentan gran variabilidaden cuanto a su tamaño, siendo bastante pequeñas en los primerosentrenudos y aumentando progresivamente hacia el ápice donde pue-den ocupar hasta el 40% de la sección del entrenudo.En cilindro central (Lám. 2-B y C) presenta periféricamenteuna endodermis en la que pueden distinguirse una banda de Casparyy más hacia el interior un periciclo de células más o menos prismá-ticas bien desarrolladas. Los haces conductores están más desarrolla-dos que en rizoma y si presenta aquí un metaxilema bien constituido.Por el contrario, el protoxilema prácticamente desaparece y deja deser funcional al quedar destruido por elongación de los entrenudos.Unicamente se pueden encontrar restos de este protoxilema en las la-gunas vasculares. La laguna medular, que se forma por una des-trucción desigual del parénquima medular es relativamente pequeñay de morfología variable.Vainas de micrófilas. Las micrófilas que en número de 5-12se disponen formando las vainas de los nudos, presentan dos filasde estomas que se disponen a ambos lados del nervio medio. Estadisposición se debe al hecho de que centralmente en cada micrófilaaparece una banda de colánquima más o menos desarrollada (Lám.2-D). Sin embargo, a nivel de las vainas rameales este colénquimaestá ausente.En la región de fusión de la micrófilas, y más concretamenteen la zona media de dicha fusión, aparecen unas células especialesdenominadas "anquirocitos" (Lám. 2-E). La presencia de estas célulasnos sirve para diferenciar a E. palustre de E. sylvaticum y E. flu-viatile, por cuanto estos no las presentan.Ramificaciones laterales. Las ramas laterales de E. palustrepresentan una organización semejante a la del tallo. En cualquiercaso deben destacarse los siguientes caracteres distintivos. En lasramas primarias los cordones colenquimatosos, que son muy reduci-dos, se restringen a las carenas, mientras que las ramas secunda-rias no presentan ningún tipo de colénquima. El canal medular delas ramas es en relación al tallo bastante grande. En las ramasprácticamente el protoxilema ha desaparecido, mientras que el meta-xilema se encuentra muy desarrollado. Finalmente, es necesario re-saltar la presencia de canales corticales en las ramas de Equisetumpalustre, lo cual es un buen caracter para separarlo de E. sylvati-cum, E. fluviatile y sobre todo de E. arvense (Lám. 2-F y G).MATERIAL ESTUDIADOASTURIAS: Carretera de Oviedo-Santander, Km 161, 29.VI.1984, Salvoet al. (MGC 14322). LEON: Subida al Puerto de Somiedo, 28.VI.1984, Salvoet al. (MGC 14299). VALENCIA: Ribarroja del Turia, 1.V.1984, Vilar (MCC13695).EEquisetum palustre L.	 37Lámina 1.- A: Sección del rizoma. 8: Cilindro central del rizoma. C: Epidermis. D: Detallede las valléculas del primer entrenudo del vástago aéreo. E: Detalle de las valléculasdel tercer entrenudo del vástago aéreo. F: Apreciación de la distribución del colénquimaen los vástagos aéreos.Clave de abreviaturas.- An: Anquirocitos. Bc: Banda de Caspary. Cco: Células colenquimáti-cas. Cl: Clorénquima. Co: Colénquima. CoV: Colénquima vallecular. End: Endodermis. EpEpidermis. Lc: Laguna cortical. Lm: Laguna medular. Ma: Mamelas siliceas. mF: Metafloema.mX: metaxilema. Pc: Parénquima cortical. Per: Periciclo. Pi: Pílulas siliceas. Pm: Parén-quima medular. Po: Protoxilema.38	J. IRANZO ET AL.Lámina 2.— A: Sección del vástago aéreo. B: Haz del vástago aéreo. C: Cilindrocentraldel vástago aéreo. O: Sección de la vaina del tallo principal. E: Sección de una micrófila.F y G: Secciones transversales de entrenudo rameales.Equisetum palustre L.	 39BIBL1OGRAFIABIERHORST, D.W. -1958- Vessels in Equisetum. Amer. Jour. Bot., 45: 534-537.HAUKE, R.L. -1978- A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Equisetum.Nova Hedwigia, 30: 385-451.MILDE, J. -1867- Monografia Equisetorum. Nova Acta Peop.-Carol.,32(2)..PAGE, C. N. -1982- The ferns of Britain and Ireland. Cambridge UniversityPress.Dirección de los autores: J. IRANZO y M. VILAR, Departamento de Botánica, Facultad de Far-macia, Univ. de Valencia. A.E. SALVO, Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Univ.de Málaga.

Aportaciones al conocimiento del género Equisetum L. I. Descripción de los microcaracteres de E. palustre L.

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