En el presente trabajo se realiza un análisis comparativo de las pteridofloras de los diiferentes sectores fitogeográficos (sensu Costa, 1986) que integran la Comunidad Valenciana.The present paper deals with the biogeography and of pteridophytes in the Comunidad Valenciana (Levante, Spain), following the present chorological division of this area

García-Verdugo, Juan C.

Herrero-Borgoñón Pérez, Juan José

Ibars, Ana María

Iranzo Reig, Julio

Pina, Alfonso

Salvo-Tierra, Angel Enrique

Vilar, Mercedes

Spanish

Salvo Tierra, Ángel Enrique

Repositorio Institucional de la Universidad de Málaga

Ensayo biogeográfico de la Pteridoflora valenciana

Salvo-Tierra, Ángel Enrique

Repositorio Institucional Universidad de Málaga

Acta Botánica Malacitana, 14: 81 - 88 	 Málaga, 1989ENSAYO BIOGEOGRAFICO DE LAPTERIDOFLORA VALENCIANAJuan J. HERRERO-BORGOÑON, Ana M 4 IBARS,Julio IRANZO, Mercedes VILAR, Alfonso PINA,Juan C. GARCIA-VERDUGO & A. Enrique SALVORESUMEN: En el presente trabajo se realiza un análisis comparativo de las pteridofloras delos diiferentes sectores fitogeográficos (sensu Costa, 1986) que integran la Comunidad Va-lenciana.Palabras clave: Pteridófitos, biogeografía, Comunidad Valenciana.ABSTRACT: The present paper deals with the biogeography and of pteridophytes in theComunidad Valenciana (Levante, Spain), following the present chorological division of thisarea.Key words: Pteridophytes, biogeography, Comunidad Valenciana.INTRODUCCIONSe pretende con este trabajo realizar una aproximación bioge,ográfica a la pte-ridoflora valenciana, con especial hincapié en la variación de los índices aplicablesusualmente en este tipo de estudios en relación con la ordenación latitudinal de lasunidades corológicas. Para ello se ha seguido fundamentalmente la sectorizacióncorológica más reciente de dicha Comunidad (Costa 1986). En el presente trabajoúnicamente nos referiremos a cuatro de los sectores (Setabense, Valenciano-Tarraco-nense, Alicantino y Maestracense) por cuanto el quinto (Sector Manchego) queda, porsu situación, fuera de nuestro objetivo de análisis latitudinal.CATALOGOEn la Tabla I se expone el catálogo de los táxones cuya cita ha sido constatadahasta el momento en la Comunidad Valenciana. El significado de las columnas endicha Tabla es el siguiente:Trabajo realizado con el apoyo del I.V.E.I. (Instituto Valenciano de Estudios eInvestigación). Generalitat de Valencia.82	 J.J. Herrero-Borgoñón & al.Tabla 1.1V -T2SET3ALI4MAE5MED6A TL7CON8 9 10 11 12Adiantum capillus-veneris 3 4 4 3 1 1 1 t H AD Bas Het	 (TIAnogramma leptophylla 0 1 0 O 1 1 1 t T AP Ind Het	 (T)Asplenium adiantum-n)grum 1 0 O 1 1 1 1 m H AT Aci Hal (C)Asplenium ceterach ceterach 4 3 3 4 1 0 1 m H AT Ind MORP (T)Asplenium fontanum fontanum 3 3 2 2 1 0 1 m H AT Bas Latem (C)Milanaa•I21 0 1 m H al Aci Latem (C)Asplenium foreziense1 1 1 m H la Ind Semim (T)Asplenium onoptensnilIMIling.11112f1 10OO1 mm 	HraiallBas BasSemim (T) Hal (C)Asplenium petrarchae petrarchaemAspleniu	 ruta-muraria ruta-muraria1 0 O m H CMlinBas Semim (T)Asplenium sagittatumBas Latem (T)Asplenium scolopendnum OUNINIUMEama. f11 1 1 m H1 1 1 m H ni Aci Ha) (C)Asplenium septentnonale septentrional°Aspenium tnchomanes pachyrathis EMEMMM f 1 0 1 m H In Bas Latem (C)Aspenium tnchomanes quadrivaleas afflogiipManila.351 1 1 m H IZOalInd Het	 (T)Aci Ha) (C)1 1 1 m HAthynum fi lix-femina gamignigg 1 I I I t G un Act Hal (C)Botrychium lunariaMERE.= I 1 0 1 ttH17	algjaEnBas MORP (T)Cheilanthes acrostcha1111111111111111Miimainum II1 1 O Ac) Semim (T)Cheilanthes maderensisAc) Semim (T)I a I t HCheilanthes trnaeiCosentinia vellea bivalens MEMEMM 1 1 1 O t H gia Ind Semim (T)Cosenbne vellea vellea Exampgramonai 1I 1 1 O t H el Ind MORP (T)1 1 1 m H CA Ind Hal (C)Cystopteris fragilisDryopteris filia-mas Millitalitial 1 1 0 1 m H ejLa Ac) Hal (C)Ind Hal (C)Equisetum arvense allana= 1 1 0 1 GEquisetum palustre a. 1 1 0 1 G Lig Ind Hal (C)Equisetum telmateia 1 2 1 1 1 1 G LEA Ind Hal (T)Hippochaete ramosissirna 1E11111101111E11 1 1 1 G MI Ind Het	 (T)lsoetes velatum mutinag. 1 1 0 0 G gis Ac) Semim (T)Marstlea batardae EMMEMMI f I 0 0 Hi El Ind Eumed (T)Notholaena marantae EMEMaa 1 I 1 1 I H Ira Ac) MORP (T)Ophioglossum adgahon Egmemigum 1 I I I I C in Ind Het	 (T)Polypodium cambncum serratum ERE=al. 1 1 0 1 m H el Ind Latem (T)Polypocium migare mungionnallialliall111 O 1 m H ni Ac) Hal (C)1 O 1 m H ti Bas atemed (C )'Polysttchum aculeatumPolyshchum setiferum Manita f 1 1 1 m H gqj Ind Latem (7)...M.M.M 1 1 1 t G 11011 Aci Het	 (T)Pteridium aquilinum aquilinumPtens vdtata 1111111101111111111111111a 1 I 0 t H illal Bas Subirop	 (T)I 1 1 1 T gag Ed Semim (T)Selaginella dentallataThelypteris palustris 0 1 1 1 m G CM) Act Hal (C)TOTAL 2 3 1 21-4: Frecuencia de aparición por sectores corológicos. Se consideran seis ran-gos posibles, indicados por 0= ausente, 1= muy raro, 2= raro, 3= ocasional, 4= fre-cuente, 5= abundante.5-7: Carácter biogeográfico. Expresa la presencia (1) o ausencia (0) de lostáxones considerados en las regiones Mediterránea (MED), Macaronésica (ATL) yEurosiberiana (CON).8: Carácter monoleta-trileta. Expresa el tipo de laesura que presentan las espe-cies de filicofitinas: trilaesuradas (t) y monolaesuradas (m).9: Biótipo. Se sigue la clasificación de Raunkier, estimándose en cuatro losbiotipos presentes: Geófitos (G), Hemicriptófitos (H), Terófitos (T) e Hidrófitos(Hi).10: Ecosistemas preferenciales. Se consideran 9 tipos de ecosistemas, consig-nándose aquel en que aparece más frecuentemente representado el taxon referido. Lasabreviaturas corresponden a: (AD) grietas y fisuras de rocas calizas rezumantes; (AP)grietas terrosas húmedas y umbrías; (AT) fisuras de rocas verticales; (IN) praderas denanojuncos temporal o permanentemente sumergidas; (MA) pastizales de suelos hú-medos; (N) pastizales de alta montaña; (OA) bosques ribereños; (PH) comunidades dePteridoflora valenciana	 83bordes de zonas húmedas con carrizos; (Q) bosques.11: Comportamiento edáfico. Se distribuyen los táxones en tres clases:Acidófilos (Aci), Basófilos (Bas) e Indiferentes (Ind), si bien hay que tener en cuentaque dicho comportamiento e,dáfico puede verse afectado por otros factores como ladistribución altitudinal.12: Tipos biogeográficos. Siguiendo a Pichi-Sermolli (1979) y a Pichi-Sermolli, España & Salvo (1987) se establecen las siguientes categorías: un primergrupo cuyos táxones ya estaban presentes en la Región Mediterránea durante el Ter-ciario, y que se subdividiría, a su vez, en: (A) Heterocóricos, (B) Circumboreales, (C)Mediterráneos y de regiones orientales próximas, (D) Latemediterráneos, (E) Subtro-picales, (F) Semimediterráneos y (G) Eumediterráneos. Por otro lado se consideranaquellos táxones presentes en la Región desde el Cuaternario, subdivididos en: (H)Circumboreales, (I) Latemediterráneos.Para el estudio del espectro fitogeográfico, estos grupos se reúnen de la si-guiente manera: Heterocóricos, A; circumboreales, B+H; Submediterráneos,C+D+F+I; Subtropicales, E; y Eumediterráneos, G.ANALISIS PTERIDOGEOGRAFICOI. CARACTER PTERIDOFLORISTICO.A. Indice de similitud con las regiones próximas (ISRP).Siguiendo a Salvo (1982) y Salvo & Cabezudo (1984) se han calculado losíndices de similitud de la pteridoflora de cada uno de los sectores comentados con cadauna de las regiones biogeográficas en que se encuentran los táxones utilizados en esteestudio. Los resultados están expresados en la Tabla II.De ellos se deduce el carácter marcadamente Mediterráneo de la pteridofloravalenciana, si bien es interesante señalar algunos matices distintivos, como las dife-rencias entre las tendencias secundarias que son atlánticos en los sectores Setabense yAlicantino, y continental en los sectores Valenciano-Tarraconense y Maestracense.Estas tendencias pueden ser achacadas a las diferencias climáticas provocadas por lamayor altitud media de los dos últimos sectores.Tabla II: ISRP de los distintos sectores y regionesVAL-T	 SET	 ALICANT MAESTR. MEDITERRANEA 0.44 0.40 0.22 0.44R. MACARONESICA 0.27 0.24 0.15 0.26R. EUROSIBERIANA 0.29 0.22 0.13 0.29B. Indice de similitud entre sectores.También se han calculado los índices de similitud de los distintos sectores en-tre sí (Tabla III), obteniéndose resultados que concuerdan con lo expuesto anterior-mente, ya que las menores similitudes aparecen en los sectores Alicantino y Seta-84	 J.J. Herrero-Borgoñón & al.bense con respecto al Maestracense, mientras que éste aparece íntimamente ligado alValenciano-Tarraconense, al igual que el Alicantino y el Setabense entre sí. Aparecetambién una fuerte relación entre los sectores Valenciano-Tarraconense y Setabense,lo que no es de extrañar, dada su contigüidad geográfica.Tabla III: ISRP de los distintos sectores entre sí.SET	 ALICANT	 MAESTVAL-T.SETALIC0.70 0.610.660.770.580.56C. Indice m/t.Este índice, propuesto por Ito (1972) y desarrollado por Pichi-Sermolli, Es-paña & Salvo (1988), está directamente relacionado con la latitud, la altitud y Ja plu-viosidad de la zona considerada. El valor del índice m/t calculado para los distintossectores se puede observar en la Tabla IV.Tabla IV: Indice m/t de los distintos sectores.m/tVALENCIANO-T 15 7 2,14SETA13ENSE 11 7 1,57ALICANTINO 5 4 1,25MAESTRACENSE 14 7 2,00Así tenemos que el sector Maestracense y Valenciano-Tarraconense, con unamayor latitud que los otros, poseen índices más elevados. Sin embargo, aparece aquíuna anomalía, ya que el sector Maestracense, de mayor altitud media y pluviosidadque el Valenciano-Tarraconense, debería poseer un índice más elevado, cosa que noocurre. Dicha anomalía podría deberse a los problemas intrínsecos que presenta laaplicación del índice m/t a pteridofloras pobres (Salvo, García-Verdugo & Pina, enprensa), que provocan, a veces, la aparición de resultados impredecibles y poco dis-criminatorios. Por otra parte, el resto de los resultados es perfectamente coherente, yaque el menor índice lo presenta el sector Alicantino, que es el de menor latitud, alti-tud y pluviosidad, siendo el del sector Setabense intermedio, tal como puede esperarsede sus características.II. ANALISIS ECOLOGICO.A. Espectro biológico.Como puede deducirse de la Tabla V, la forma biológica más frecuente es entodos los casas la hemicriptofítica, siguiéndole la geofítica y la terofítica, ésta últimacon muy escasa representación. Finalmente es en el sector Setabense en el único enPteridoflora valenciana	 85el que se encuentra representación hidrofitica.Tabla V: Espectro biológico.HEMICRIP GEOFITO TEROFITO HIDROPIl	 OVALENCIANO-T 74,1 22,2 3,70 0,00SETABENSE 62,5 25,0 8,33 4,17ALICANTINO 66,7 25,0 8,33 0,00MAESTRACENSE 66,7 29,6 3,70 0,00B. Espectro fitocenológico.Los resultados para los 8 tipos de ecosistemas están reflejados en la Tabla VI.De ellos se deduce que los más habituales son las grietas terrosas húmedas y umbríasy las fisuras de rocas verticales, que en todos los sectores alcanzan bastante más del50% del total, llegando en algunos casos, como el Alicantino, hasta el 66 %. Trasestos, el ecosistema con más representatividad pteridofítica son los pastizales de sue-los húmedos (que oscilan entre el 11.1 y el 16.7%, según el sector), salvo en el sec-tor Valenciano-Tarraconense, donde resultan ser los bosques ribereños. En general,los ecosistemas de bosque pueden considerarse también importantes, puesto quecuentan con porcentajes entre el 8.33 y el 11.1%.Tabla VI: Espectro fitocenológico.VAL-T SET ALIC MAESTAD 3.7 4.17 8.33 3.70AP 33.3 33.30 33.30 25.90AT 22.2 25.00 33.30 29.60IN 0.0 4.17 0.00 3.70MA 11.1 16.70 16.70 11.10N 0.0 0.00 0.00 7.41OA 14.8 4.17 0.00 3.70PH 3.7 4.17 0.00 3.7011.1 8.33 8.33 11.10C. Espectro edáfico.La gran mayoría de los táxones considerados en los cuatro sectores pueden sercalificados de indiferentes respecto al sustrato (Tabla VII), llegando la proporción al58.3% en el sector Alicantino. Es de destacar la escasa representación de táxones aci-dófilos en los sectores Setabense y Alicantino (8.33% en ambos casos) en compara-ción con los sectores Valenciano-Tarraconense y Maestracense (33.3 y 37% respecti-vamente). Por contra, los táxones basófilos están peor representados en estos últimossectores que en los primeros, si bien la diferencia no es tan evidente. Hay que teneren cuenta no obstante que, como ya se indicó anteriormente, estos resultados puedenverse afectados por factores ajenos al propio sustrato, como la distribución altitudi-nal, que, en algunos casos, pueden llegar a enmascarar de manera notable los resulta-dos.86	 J.J. Herrero-Borgoñón & al.Tabla VII: Espectro eddfico.VAL-T	 SET	 ALIC	 MAESTACIDOFILOS 33.3 8.33 8.33 37.0BASOFILOS 25.9 37.50 33.30 37.0INDIFERENTES 40.7 54.20 58.30 40.7ANÁLISIS COROLOGICO.A. Espectro fitogeográfico.De los cinco grupos considerados (Tabla VIII), el predominio absoluto paratodos los sectores corresponde a los táxones Submediterráneos, si bien loscomponentes secundarios varían en general para cada sector, siendo los más impor-tantes los táxones Circumboreales en los sectores Valenciano-Tarraconense y Maes-tracense, los Heterocóricos en el Alicantino, y los Heterocóricos y Circumborealesconjuntamente en el Setabense. Hay que hacer notar también que es en este últimosector donde únicamente aparecen, aunque en escasa medida, táxones Eumediterráneosy Subtropicales.Tabla VIII: Espectro fitogeográfico.VAL-T SET ALIC MAESTHETEROCORICOS 14.8 20.80 33.30 18.5CIRCUMBOREALES 33.3 20.80 8.33 37.0SUBTROPICALES 00 4.17 0.00 0.0SUBMEDITERRANEOS 51.9 50.00 58.30 44.4EUMEDITERRANEOS 0.0 4.17 0.00 0.0B. Espectro epiontológico.Podemos distinguir nueve grupos representados en la Comunidad Valenciana(Tabla IX), variando la importancia de cada uno en los distintos sectores. Para el sec-tor Valenciano-Tarraconense, la máxima representatividad la ostentan los táxonesCircumboreales establecidos en la zona durante el Cuaternario con un 29.6%, segui-dos por los Semimediterráneos Terciarios, con un porcentaje mucho más bajo(18.5%). En el sector Setabense, la representatividad más elevada la comparten lostáxones Heterocóricos y Semimediterráneos Terciarios, con un 20.8%, seguidos acorta distancia por los Circumboreales Cuaternarios (16.7%). El sector Alicantinoposee una amplia representación de táxones Heterocóricos Terciarios (33.3%), siendotambién importante la de táxones Mediterráneos y de Regiones Orientales Próximas(25%). Por último, el sector Maestracense muestra un claro predominio de LixonesCircumboreales Cuaternarios (33.3%), así como de Heterocóricos y Semimediterrá-neos Terciarios que representan el 18.5%.Pteridoflora valenciana	 87Tabla IX: Espectro epiontológico.VAL-T SET ALIC MAESTHETEROCORICOS T 14.80 20.80 33.30 18.5CIRCUMBOREALES T. 3.70 4.17 8.33 3.7SUBTROPICALES 0.00 4.17 0.00 0.0MED. Y R.O.P.T. 14.80 2.50 24.00 1.1LATEMEDIT. T 11.10 8.33 8.33 3.7SEMIMEDIT. T. 18.50 20.80 16.70 18.5EUMEDIT. T 0.00 4.17 0.00 0.0CIRCUMBOREALES C. 29.60 16.70 0.00 33.3LATEMEDIT. C 7.41 8.33 8.33 11.1C. Relación Terciarios/Cuaternarias.La relación varía claramente para cada sector reflejando, en cierto modo, losdistintos avatares que han sufrido a lo largo de la historia, especialmente en lo que serefiere a la huella de las glaciaciones. Basándonos en esto, podemos distinguir dospolos claramente opuestos: por un lado el sector Alicantino, que por sus característi-cas de situación geográfica y altitud, apenas ha debido sufrir el impacto de dichasglaciaciones, como lo demuestra el hecho del alto porcentaje de táxones Terciariosque mantiene (91.7, frente al 8.33% de táxones Cuaternarios). Por otro, el sectorMaestracense, que con su mayor altitud y latitud, ha visto sustituidos gran parte desus táxones Terciarios por otros Cuaternarios tras dicho evento geológico (55.6% detáxones Terciarios, frente a un 44.4% de Cuaternarios). Entre ambos extremos se si-túan los sectores Setabense (75% de Terciarios y 25% de Cuaternarios) y Valenciano-Tarraconense (63% de Terciarios y 37% de Cuaternarios), reflejando también cadauno, de acuerdo con sus características, el distinto impacto sufrido durante las glacia-ciones.CONCLUSIONESEl presente estudio nos permite llegar a la conclusión de que los sectores flo-rísticos definidos para la Comunida;.! Valenciana por Costa (1986) poseen una claraidentidad diferencial, apoyada por las características físico-geográficas y subrayada porla historia evolutiva de la región en los últimos períodos geológicos. Así lodemuestran, por ejemplo, el Indice de similitud con las regiones próximas, el Indicem/t, el espectro epiontológico y la relación Terciarias/Cuaternarias. Por otra parte, yen base a estos mismos datos, es posible distinguir distintos niveles de relación entrelos diferentes sectores. Así, los sectores Valenciano-Tarraconense y Maestracense porun lado, y Setabense y Alicantino por otro, forman conjuntos ampliamente relacio-nados entre sí, como lo demuestran las tendencias secundarias continentales(Eurosiberianas) en el primero y atlánticas (Macaronésicas) en el segundo. La uniónentre estos dos conjuntos se daría a nivel de los sectores Valenciano-Tarraconense ySetabense, que también comparten cierto número de características similares.El tipo biológico predominante entre los Pteridófitos de la Comunidad Valen-88	 J.J. Herrero-Borgoñón & al.ciana es el Hemicriptofítico, seguido a bastante distancia por el Geofítico, lo cual, sise tienen en cuenta los datos obtenidos sobre el espectro fitocenológico resulta bas-tante coherente con los tipos de ecosistemas ocupados, que resultan ser prioritaria-mente las grietas terrosas húmedas y umbrías y las fisuras de rocas verticales, segui-dos a cierta distancia por los pastizales de suelos húmedos.Desde un punto de visto fitogeográfico, los táxones predominantes son clara-mente Submediterráneos, lo cual resulta bastante lógico considerando la situacióngeneral del área estudiada. El segundo lugar en importancia lo ocupan los táxonesCircumboreales, salvo en el sector Alicantino, donde son sustituidos por los Hetero-córicos. Esto se explica fácilmente por la ausencia en dicho sector de Táxones Cir-cumboreales Cuaternarios, que en todos los demás alcanzan una elevada representa-ción.Los resultados obtenidos mediante el análisis de la relación Tercia-rias/Cuaternarias resultan especialmente interesantes, ya que nos hacen ver la decisivaimportancia que reviste la historia evolutiva de una región, y especialmente aconte-cimientos como las glaciaciones Cuaternarias en la composición florística de lamisma. Asimismo, este tipo de análisis, pese a su sencillez, puede resultar un ins-trumento sumamente eficaz para detectar interrelaciones y matices diferenciales entresectores presuntamente similares por su situación geográfica.BIBLIOGRAFIACOSTA, M. -1986- La Vegetación en el País Valenciano. Universitat de Valencia. Secreta-riado de Publicaciones.ITO, H. -1972- Distribution of monolete and trilete ferns in easthem Asia and NorthernOceania, J. Jap. Bot. 47:321-326.PICHI-SERMOLLI, R.E.G. -1979- A survey of the pteridological flora of the MediterraneanRegion. Webbia 34:175-242.PICHI-SERMOLLI, R.E.G., ESPAÑA, L. & SALVO, A.E. -1988- El valor biogeográficode la Pteridoflora Ibérica. Lazaroa 10:187-205.SALVO, A.E. -1982- Flora Pteridofítica de Andalucía. Tesis Doctoral. Málaga.SALVO, A.E.& CABEZUDO, B. -1984- Bases para la utilización de los Pteridófitos en elestablecimiento de Unidades Corológicas. I. Andalucía. Anales de Biología 1:309-316.SALVO, A.E.; GARCIA-VERDUGO, J.C. & PINA, A. (en prensa): Biogeografía numéricaen pteridología.(Aceptado para su publicación el 17 de Febrero de 1989)Dirección de los autores: J.J. HERRERO-BORGOÑON: Unidad de Estudios sobreDesertificación, CSIC, Valencia. A.M. IBARS, J. IRANZO y M. VILAR: Departamento deBiología Vegetal, Universidad de Valencia. A. PINA, J.C. GARC1A-VERDUGO y A.E.SALVO: Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Málaga.

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