Blanca López, Gabriel

Díaz de la Guardia Guerrero, Consuelo

Romero García, Ana Teresa

Román, J.M.

Spanish

Repositorio Institucional Universidad de Málaga

Acta Botanica Malacitana, 17: 261 -277	 Málaga, 1992FRAGMENTA PALYNOLOGICA BAETICA(9-10)Iniciamos en este volumen la numeración de los trabajos de esta sección que contaba,hasta el momento, con 8 fragmentos publicados.9. CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO PALINOLóGICO DEL GÉNE-RO HELIANTHEMUM MILLER (CISTACEAE) EN EL SURESTEPENINSULARJosé M. ROMAN, Gabriel BLANCA,Consuelo DÍAZ DE LA GUARDIA y Ana T. ROMEROPalabras clave. Palinología, Helianthemum, España.El presente trabajo forma parte de los estudios palinológicos que, sobreespecies endémicas del sureste peninsular o de distribución restringida a dicha área,se llevaron a cabo en el marco del proyecto «Estudios palinológicos en la flora delsureste peninsular» (CAICYT PB85-0388), del que se presentan en este trabajo losresultados obtenidos en el género Helianthemum, (Cistaceae).Erdtman (1952) consideró a la familia Cistaceae como euripalina, con pólenes2-3-4-zonocolporados, isopolares, de simetría radial, tamaño mediano o magno, desuboblatos a prolatos. Entre las especies estudiadas se encuentran cuatro del géneroHelianthemum, dos de ellas presentes en la Península Ibérica (H. squamatum y H.nummularium). Jean y Pons (1963) estudiaron las Cistaceae de la flora francesa, entreellas diez del género Helianthemum, proponiendo una clave polínica para laidentificación de las especies. Por su parte Sáenz (1979) hizo otro tanto con lasCistaceae de la flora española, entre ellas diez del género Helianthemum, comentandoel valor taxonómico de los caracteres palinológicos; entre esas especies se encontrabaH. viscidulum, que se estudia en el presente trabajo. Fernández y Ortiz (1987)describieron 3 tipos polínicos para las especies de Helianthemum de la flora de Andalucíaoccidental: tipo H. ledifolium, tipo H. syriacum y tipo H . salicifolium; los dos primeroslos presentan también algunas especies de los géneros Cistus y Halimium. Ortega yRomero (1989, 1990) estudiaron el polen de las siete especies de Helianthemum sect.Brachypetalum en Andalucía oriental, realizando un Análisis de Componentesprincipales que discriminaba a dos especies morfológicamente muy próximas, H.salicifolium y H. intermedium. Por último, Ortega, Romero y Morales (1989)describieron una nueva especie del género,  H. raynaudii, realizando un estudio polínico.Todos los trabajos mencionados se refieren a estudios realizados con elmicroscopio óptico o con el microscopio electrónico de barrido y, a excepción de los262	 Fragmenta Palynologicamencionados H. viscidulum y H. raynaudd, no abordan el estudio de las especiescontempladas en este trabajo debido a su propio carácter endémico, con áreas dedistribución muy restringidas. En ninguno de los anteriores se utilizó microscopíaelectrónica de transmisión.Para la preparación del material para el microscopio óptico se ha empleado elmétodo acetolítico de Erdtman (1960) ligeramente modificado por Hideux (1972). Serealizaron 30 medidas para cada parámetro, obteniendo la media y la desviacióntípica. Para el MEB se utilizó polen acetolizado, recubriéndolo con una capa de oro-paladio. Para el MET las muestras utilizadas fueron las de H.almeriense y H. alypoides.Ambas se prefijaron en ácido acético, transfiriéndose a glutaraldehido 3% y osmio1%, seguido de deshidratación e inclusión en Araldite; se tiñeron con acetato deuranilo y citrato de plomo.La terminología utilizada es la propuesta por Erdtman (1952, 1969) y Faegrie Iversen (1975), adaptada al castellano por Pla Dalmau (1961) y Sáenz (1976, 1978),así como determinados términos propuestos por Rodríguez-García y Fernández(1988) para el MET.RESULTADOSEn la tabla! se indican los parámetros característicos de las especies estudiadas.Todas ellas presentan pólenes isopolares, radiosimétricos, 3-zonocolporados(NPC=345), de medianos a magnos, subprolatos o prolatos (figs. G,K); ectoaperturasde tipo culpo; endoaperturas de tipo poro, circulares o casi circulares (figs. B,G,H,J,);ornamentación estriada, con estrías delgadas, paralelas al eje polar, de 2.4 a 3.31.tmde longitud (medidas desde el extremo hasta el punto donde se anastomosan con otrasestrías) y de 0.13 a 0.15 1.tm de grosor, que se entrecruzan en las zonas polaresformando una ornamentación estriado-reticulada (figs. D,A).Al MET se distingue una intina delgada, diferenciada en 3 capas, la central másgruesa y osmiófila; a nivel de las aperturas el grosor aumenta, observándose tubulacionesdel oncus de la intina (según la terminología de Rodríguez-García y Fernández, 1988)que colaboran en la formación del tubo polínico. Endexina osmiaila que en lasproximidades de las aperturas aumenta 3 o 4 veces su grosor, desapareciendo a nivelde las endoaperturas. Ectexina con base bien desarrollada, columelas cortas eirregulares y téctum discontinuo (figs. E,I,M). A nivel de las endoaperturas la base seadelgaza hasta desaparecer, las columelas van perdiendo su definición y el téctum sereduce (fig. N); no se aprecia membrana apertural. No se han observado depósitossignificativos de pollenkitt sobre la superficie exínica.Se describen a continuación los caracteres diferenciales de cada taxon estudiado,indicando previamente la distribución geográfica de cada uno y la época de floración.Helianthemum almeriense PauSur de Almería y sureste de la provincia de Granada. Florece todo el año.Polen subprolato, de tamaño mediano a magno, circular (escasamente lobado) envisión polar y c.o.e. (corte óptico ecuatorial), de circular a elíptico en visión ecuatorial y c.o.m.(corte óptico meridiano), (fig. J). Al MET se observa una intina de I fIM que alcanza en lasaperturas un grosor de 2.5 pm, con capa central más osmiófila de 0.7 pm; endexina delgada de0.11.tm engrosada en las aperturas hasta 4 veces (0.4 pm); ectexina de 1.6 j.tm con base de 0.3pm que aparece discontínua en las zonas interaperturales; téctum discontínuo, alrededor de 0.7pm de grosor (figs. M,N).Acta Botanica Malacitana, 17. 1992	 263Helianthemum alypoides Rivas Goday y LosaParte centroriental de la provincia de Almería. Marzo a Agosto.Polen subprolato, de tamaño magno, circular-triangular en visión polar y c.o.e. por serlos colpos ligeramente prominentes debido a engrosamientos de la sexina que se prolonganhacia la apertura (fig. A); elíptico en visión ecuatorial y c.o.m. Al MET se observa una intinadelgada de 0.25 pm de grosor que alcanza 3.1 pm en las zonas aperturales; endexina gruesa,osmiófila de 0.38 pm llegando a 1 pm en las aperturas; ectexina de 1.13 p.m con base muydelgada de 0.09 p.m, columelas irregulares y téctum discontinuo de 0.63 gm (figs. E,I).Helianthemum pannosum Boiss.Sierra Nevada caliza (Granada). Abril a Junio.Polen prolato, de tamaño mediano a magno, circular en visión polar y c.o.e., elípticoen visión ecuatorial y c.o.m. (figs. B,C,D,G,H).Helianthemum frigidulum Cuatrec.Frecuente, aunque muy localizada en Sierra de Mágina (Jaén). Junio a Julio.Polen subprolato, de tamaño mediano, circular-triangular en visión polar y c.o.e.,elíptico en visión ecuatorial y c.o.m. observándose los polos apuntados, prominentes (figs.K,L).Helianthemum rossmaessleri Willk.Sierras Subbéticas. Abril a Junio.Polen prolato, tamaño de mediano a magno, circular en visión polar y c.o.e., elípticoen visión ecuatorial y c.o.m.Helianthemum viscidulum Boiss.Serranías calizo-dolomíticas de las provincias de Málaga y Granada. Mayo a Julio.Polen subprolato, tamaño de mediano a magno, circular en visión polar y c.o.e.,elíptico en visión ecuatorial y corn.Helianthemum viscarioides Debeaux y ReverchonSierras de Cazorla y Segura (Jaén) y Sierra de la Sagra (Granada). Julio a Agosto.Polen prolato, tamaño de mediano a grande, circular-triangular en visión polar y c.o.e.,elíptico en visión ecuatorial y c.o.m.Helianthemum raynaudii Ortega Olivencia, Romero Garcia y Morales TorresProximidades del Puerto de la Mora (Granada). Mayo a Junio.Polen prolato (algunos subprolatos), de tamaño mediano a magno, circular en visiónpolar y c.o.e., elíptico en visión ecuatorial y  corn.DISCUSIÓNDentro del género Helianthemum existen diversos táxones que se considerabantradicionalmente con rango infraespecífico y que en la actualidad se tienden a separarcomo especies independientes; esto ocurría con H. frigidulum, subespecie de H.pannosum y H. viscarioides, subespecie de H. viscidulum.El estudio polínico ha servido para apoyar la idea actual que adjudica a loscitados táxones el rango específico, pues se han observado ciertas diferencias tanto enel tamaño como en la forma del polen.Así, H.pannosum presenta polen prolato (P/E=1.37), de tamaño magno (aunqueexisten algunos granos medianos); H. frigidulum lo tiene subprolato (P/E=1.28), detamaño mediano.En el segundo caso aludido, H.viscidulum posee un polen subprolato (PIE= 1.26),264	 Fragmenta Palynologicamientras que H. viscarioides lo presenta prolato (P/E=1.46). Además en estos dostáxones se han observado diferencias en la longitud del colpo; en H. viscarioides conP=47.3 Rm, los colpos son terminales de 41.5 Rrn, mientras que en H. viscidulum, demayor tamaño, con P=51.6 Rm, los colpos alcanzan sólo 27.8 Rm.Dichos caracteres polínicos, por sí solos, no pueden ser considerados comocarácter sistemático definitivo debido a la misma variabilidad del polen en laspoblaciones, pero considerados junto al resto de caracteres definitorios de la especie,marcan las diferencias entre dichos táxones y apoyan su consideración a rangoespecífico.E PIE M A Lc Ac Lp Ap ex.p ex.e sex/nexHelianthemunalmeriense 43-54 37-46HAL- I (48.7 ± 3.8) (42.5 ± 2.7) 1.15 33.4 10.6 44 3 7 9 4 3 3/1Helianthemumalypoides 56-61 44-50HLY-1 (58.1 ± 2.0) (47.3 ± 2.0) 1.23 33.5 12.0 50 3 8 5 3 3 2/1Helianthemumpannosum 48-54 33-39HPA-1 (51.1 ± 2.3) (37.3 ± 1.9) 1.37 25.0 10.0 44 4 6 5 2 2 2/1Helianthemumfrigidulum 36-42 29-32FIFR-1 (38.7 ±2.5) (30.3± 1.0) 1.28 21.0 6.0 35 3 4 4 3 2 3/1Helianthemumrossmaessleri 45-60 30-42HRO-1 (51.1 ±4.2) (36.0 ± 3.5) 1.42 24.3 10.0 43 3 6 5 3 3 3/1Helianthemumviscidulum 48-55 39-44HVS- 1 51.6 ± 2.2) (41.0 ± 2.0) 1.26 27.8 8.0 28 3 6 5 3 2 2/1Helianthemumviscarioides 42-55 30-36HVI-1 (47.3 ± 3.6) (32.4 ±2.4) 1.46 22.5 10.0 41 3 6 5 3 2 2/1Helianthemumraynaudii 47-54 35-40HVI-1 51.0± 2.1) (37.1 ± 1.4) 1.38 24.8 -	 42 - 7 - 2 -Tabla I. - Valores de los parámetros característicos de los pólenes estudiados. P, longitud deleje polar; E, longitud del eje ecuatorial; M, mesocolpia; A, apocolpia; Lc, longitud del colpo;Ac, anchura del colpo; Lp, longitud del poro; Ap, anchura del poro; ex.p, grosor de la exinaen el polo; ex.e, grosor de la exina en el ecuador; sex/nex, relación sexina-nexina.Con el estudio llevado a cabo a MET puede observarse en todos los táxonesestudiados, la existencia de una endexina más gruesa en relación a otros de la mismasubclase pertenecientes a las familias Cruciferae (Román, 1991), Clusiaceae,Resedaceae y Pritnulaceae (Díaz de la Guardia et al., 1992), cuyos valores oscilanentre 0.03 Rm en la primera familia y 0.09 Rm en la última. Sin embargo, en lasViolaceae, (Díaz de la Guardia eta!., 1992), se presentan valores de endexina similaresa Cistaceae, cuestión que podría explicarse debido a la mayor proximidad filogenéticaentre ambos grupos.MATERIAL EXAMINADOHelianthemum almeriense. HAL- I : ALMERIA, Cabo de Gata, bahía Genoveses. 20-111-1987.Acta Botanica Malacitana, 17. 1992	26520 A f3 C _ 0 lE F 2 H..1 2 • MNLámina!.- Morfología polínica de: A,E,I,Helianthenium alypoides; B,C,D,G,H, Helianthemumpannosum; F, Heliunthemum viscarioides; J,M,N, Helianthemum almeriense; K,L,Helianthemum frigidulum. A-F a MEB; G,H,J-L a MO; I,M,N, a MET.266	 Fragmenta PalynologicaG.Blanca, J.L.Rosúa, A.T.Romero, M.J.Salinas (GDAC 31142).Helianthemum alypoides. HLY-1: ALMERIA, Venta de los Castaños. 21-111-1987. G.Blanca,J.L.Rosúa, A.T.Romero, M.J.Salinas (GDAC 31150).Helianthemum pannosum. HPA-1: GRANADA, Sierra Nevada, Pico Trevenque. 23-V-1987.G.Blanca (GDAC 31143).Helianthemum frigidulum. HER-1: 'JAEN, Sierra de Mágina, vert. S. 16-VI-1988. G.Blanca(GDAC 31144).Helianthemum rossmaessleriHRO-1: GRANADA, cercanías de Charches. 7-VI-1984. A.Ortegaet al. (GDAC 17785).Helianthemum viscidulum. HVS-1: GRANADA, Sierra de Almijara, arroyo de la Almijara.28-VII-1984. A.Ortega eta!. (GDAC 17815).Helianthemum viscarioides. HVI-1: GRANADA, La Sagra. 9-VII-1984. A.Ortega & G.Blanca(GDAC 17806-17807).Helianthemum ravnaudii. HRA-1: GRANADA, Cortijada del Pozuelo, pr. Puerto de la Mora.17-V-1985. A.Ortega & C.Morales (GDAC 26443).BIBLIOGRAFÍADÍAZ DE LA GUARDIA, C., J.M. ROMAN, A.T. ROMERO y G. BLANCA -1992- Estudiospalinológicos en Dilleniidae del sureste de la peninsula ibérica. Actas del VIII Simposiode Palinologia. Tenerife,  (en prensa).ERDTMAN, G. -1952- Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almqvist &Wilksell. Stockholm.ERDTMAN, G. -1960- The acetolysis method. Svensk. Bat. Tidskr, 94: 561-564.ERDTMAN, G. -1969- Handbook of palynology. An Introduction to the Study of PollenGrains and Spores. Munksgaard. Copenhagen.FAEGRI, K. & J. IVERSEN -1975- Textbook of pollen analysis. Munksgaard. Copenhagen.FERNANDEZ, I. y P. ORTIZ -1987- Cistaceae. In: B. Valdés, M.J. Díez e I. Fernández (eds.),Atlas polínico de Andalucia occidental, 135-143. 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