Odorata L. es una especie que se ha confundido frecuentemente con 1. pectinata Boiss. & Reut. Tras un estudio comparado de ambas (morfología, polen, semilla, nº cromosómico, detalles de biología reproductiva, hábitat y distribución) concluimos que se trata de dos especies independientes aunque estrechamente emparentadas

Moreno, Margarita

Villarrubia, María Jesús

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Repositorio Institucional Universidad de Málaga

Acta Botanica Malacitana, 17: 127-133	 Málaga, 1992ESTUDIO COMPARADO DE IBERIS ODORATA L.E I. PECTINATA BOISS. & REUT. (CRUCIFERAE)María Jesús VILLARRUBIA y Margarita MORENORESUMEN.!. odorata L. es una especie que se ha confundido frecuentemente con !. pectinataBoiss. & Reut. Tras un estudio comparado de ambas (morfología, polen, semilla, n 9cromosómico, detalles de biología reproductiva, hábitat y distribución) concluimos que setrata de dos especies independientes aunque estrechamente emparentadas.Palabras clave. Morfología, palinología, taxonomía, lberis, región Mediterránea.ABSTRACT. I. adorara L. is a species that has been confused with !. pectinata Boiss. & Reut.After a comparative study of both (morphology, pollen, seeds, chromosomatic number,aspects of reproductive biology, habitat and distribution) we conclude that there are twoindependents species although closely related.Key words. Morphology, palinology, taxonomy, lberis, Mediterranean region.INTRODUCCIÓNlberis odorata es descrita por Linneo (1753: 649) quien probablemente noconoció esta planta viva ni conservada en herbario, basándose pues, en un icón deClusio (1601: 132). Tal icón, reproducido más tarde por Bahuin (1651: 925), no es undibujo excelente pero en él se pueden reconocer los caracteres de esta especie.Podemos admitir, entonces, siguiendo a Meikle (1977: 122), que el dibujo de Clusio(op. cit.) es el tipo de la especie.No podemos admitir, sin embargo, el loco típico que Linneo menciona paraella: Alpes Alobrígidos, ya que !. odorata L. no crece en Europa occidental. El origende este error, en parte detectado ya por Bahuin se encuentra en la página 132 del libroV de Clusio en que presenta el icón; en efecto, el dibujo aparece encabezado por lafrase que reza: « Thlaspi 1111 parvum odorato flore» pero la descripción del mismolleva el nQ V. según señalara Bahuin (op. cit.): « Thlaspi 4 (lege 5)...»Por otra parte, la descripción que viene acompañada del n 9 IIII es la de «thlaspiAllobrigidis Creticus per albo flore», tal vez lberis amara L., que sí se encuentra enSaboya, y de la que Clusio no proporciona iconografía. De aquí Linneo tomó el IIIIdel encabezamiento de «Thlaspi 1111 parvum odorato flore» y lo unió al loco típico deuna descripcción que no le correspondia pero que también llevaba el nQResulta así que lberis odorata es especie linneana pero prescindiendo del datoerróneo de la localidad típica. Despues de Linneo, algunos autores que se basan en Sp.Pl., ubican un 1 . odorata en los Alpes; este es el caso de Lamarck & De Candolle (1789:128	 M.J. Villarrubia y M. Moreno221-223) o de Loisseleur (1828: 621) quien realmente se está refiriendo a I. aurosicaChaix, planta endémica alpina.Queda sin resolver el asunto del loco típico de /. odorata L. que Clusio nomenciona, refiriendo únicamente que Jacobo Plateau cultivó el especimen a partir desemilla, al igual que la otra planta de los Alpes Saboyanos, y le envió un icón de cadauna. De dónde obtuvo Plateau la semilla de !. odorata, es la pregunta para la que nohemos obtenido respuesta.Aproximadamente un siglo más tarde, Bertoloni (1843: 12) la menciona bajoel binomen I. acutiloba; posteriormente, sobre material argelino, Munby (1855: 282,287) la denomina!. parviflora y Jordan (1864: 290-292), la nombra como !. numidica.Aparte de estos sinónimos que tienen que ver, sin duda, con la escasez de medios decomunicación de la época, es de señalar que nunca se han descrito en su senosubespecies o variedades, lo que está en relacción con la escasa variabilidad morfológicade la especie.Pero, por otro lado, es preciso anotar que su parecido con I. pectinata Boiss. &Reut. ha sido fuente frecuente de confusión. Así cuando Cosson (1887: 252) lamenciona del norte de Africa y Asia Menor ( a partir de una exsiccata de Baldaci), laengloba bajo el binomen I. pectinata que es endemismo ibérico. Posteriormente Cosson(1888: 76) separará con precisión a una de otra, anotando por primera vez que de ladescripcción linneana es preciso excluir el loco típico.En esta misma línea mencionamos que también se produce la confusiónsimétrica; es decir, habiendo sido descrita !. odorata L. casi un siglo antes que !. pectinataBoiss. & Reut., autores como el mismo Boissier (1845: 55) recolectan!.  pectinata enterritorio ibérico y le dan el nombre  de !. odorata L., que no es planta peninsular,aunque este autor enmienda su error en la misma obra que lo comete (op. cit.: 720).Así también Sampaio (1936: 18-26) considerando que ambas son una sola especie lascombina como !. odorata L. raÇa pectinata (Boiss. & Reut.) Samp.Iberis odorata se distribuye por el norte de Africa y por el Mediterráneooriental, presentando un notable parecido con el endemismo ibérico!. pectinata Boiss.& Reut., lo que ha sido fuente de frecuente confusión entre ambas. Un estudiocomparado, relativo a su morfología, polen, semilla, IV cromosomático, detalles debiología reproductiva, condiciones ambientales y corología, nos lleva a concluir quese trata de dos especies independientes pero estrechamente emparentadas.MATERIAL Y MÉTODOSSe ha revisado el material de los herbarios BC, BCF, COI, FI, K, LISU, LISE,MA, MACB, MAF y MPU.El polen fue acetolizado según la propuesta de Erdtman (1969) y medido,cincuenta granos por muestra en corte óptico meridiano. Del mismo modo se midieronlas semillas, con microscopio óptico Zeiss M-20, obj. 3,2x dotado de micrómetroocular, condiciones en la que una unidad de ocular (u. o.) corresponde a 0,042 mm.El estudio de cubierta seminal se realizó según la metodología propuesta por Portelay Moreno (1985 ).Datos de nomenclatura, números cromosómicos, hábitat, distribución, fenologíaetc. fueron obtenidos a partir de los herbarios y de la bibliografía.Detallamos el origen concreto de las muestras utilizadas de/. odorata L.:S I . Biometría seminal. Argelia. Orán, Imbert, 20-VI-1912, leg. Faure (MA44817)S Biometría y cubierta seminal. Argelia. Medea, V-1883, leg. Battandier(MPU)Iheris	 129S,. Biometría seminal. Argelia. Constantina, V-1875, leg. Battandier (MPU)S,. Biometría seminal. Turquía. Tchaousli, 27-IV-1885, leg. Balansa (MPU)S,. Biometría seminal. Turquía. Estambul, 25-V-1896, leg. Aznavour (MPU)Biometría y cubierta seminal. Grecia. Atenas, 8-V-1892, leg. Heldreich (FI2887 11)La procedencia de las muestras de l. pectinata Boiss. & Reut., utilizadas comotérmino de comparación, se encuentra en Moreno (1984 a) y Portela y Moreno (1985).RESULTADOSEstudio morfológico. En el cuadro 1 y figura 1 se sumarizan las diferenciasmás notables halladas entre las species objeto de este estudio. La constancia de estasdiferencias nos hace pensar que se trata de táxones bien definidos, habida cuenta deque ambas muestran muy escasa variabilidad intraespecífica o lo que es lo mismo, unagran fijeza en sus caracteres, pudiendose detectar únicamente un aumento de la tallade aquellos especímenes que crecen en lugares más húmedos y ricos en nutrientes.No obstante hemos de anotar que comparten una serie de detalles tales comopauta de ramificación, forma de la hoja e incisiones de su margen, tricoma cónicounicelular de ápice agudo etc.I. odorata I. pectinata I. odorata I. pectinatatalla (cm) (3)6-15(18 10-30 sección depedicelossemicircular ovalindumento + + + forma fruto orbicular cuadrangularpétalos ext. 4 x 1,7 mm 9 x 4,5 mm tamaño fruto 5,5 x 5 mm 5 x 4,5 mmpétalos int. 3 x I Mili 5 x 2 mm estilo en fruto inserto exertosépalos c. 2 x 1 mm 2,5 x 1,5 mm papilas fruto notubo corola c. 2 mm c. 3 mm tamaño hojasen mm6-30 x1,5 -410 - 20 x2-3filamentos c. 2 mm c. 4 mmanteras c. 0,5 mm c. 1 mm indum. hojas cilios abundanteCuadro 1. Caracteres comparados de  I. odorata L. e I. pectinata Boiss. & Reut.Fig. 1. A= I. odorata L.; B= I. pectinata Boiss. & Reut.; 1,2 y 3. hojas basales, caulinaresmedias y superiores respectivamente, barra de referencia= 10 mm; 4. frutos maduros, barra dereferencia= 5 mm; 5 y 6. pétalos externos e internos respectivamente, barra de referencia = 4mm; 7. semilla, barra de referencia = 2 mm; 8. sección de pedicelos fructíferos, barra dereferencia = 1 mm.46 -565248A40 -44 -36 -32 -■■■.74 -70 -66 -62 -58 -54 -50 -130 M.J. Villarrubia y M. MorenoEstudio polinico. El grano de polen presenta, como en el resto del género,simetría de orden tres, con tres colpos subterminales y una exina reticulada. El estudiodel grano de polen (Villarrubia y Moreno, med.) no ha aportado datos de interés paraJa discriminación de estas especies y más bien nos lleva a concluir en su estrechoparentesco.Estudio seminal. El color de la semilla de I. odorata es castaño mientras queen I. pectinata es amarillento. En el cuadro 2 y gráfica 1 se ordenan los resultadosobtenidos de la biometría seminal que permiten comprobar en primer lugar, laexistencia de gran uniformidad intraespecífica tanto para las longitudes (L) como paralas anchuras (A) seminales; en segundo lugar, que las semillas del. odorata L. son algomás grandes que las de I. pectinata Boiss. & Reut., manteniendose los L/A en tornoa 1,45 en ambas especies.L AMuestra Mdx. Min. X Máx. Min. X51 3,0 2,5 2,6 2,0 1,4 1,8S2 3,0 2,5 2,7 2,3 1,6 1,9S3 3,1 2,4 2,7 2,5 1,3 1,9S4 2,8 2,2 2,5 2,0 1,6 1,9S5 2,7 2,2 2,5 2,0 1,5 1,8S6 3,2 2,5 2,9 2,3 1,6 1,9Cl 2,6 1,9 2,3 1,8 1,3 1,5C2 2,7 2,0 2,4 1,7 1,3 1,5Cuadro 2. Dimensiones seminales en mm. SI a S6 =1. odorata L.; Cl a C2 = I. pectinata Boiss.& Reut.78 -S1 S2 S3 S4 S5 S6 02 04 	 S1 S2 S3 S4 S5 S6 C2 04Gráfica I .Test de Simpson y Roe para la biometría seminal. Datos en u.o. (1u.o.= 0,042 mm )lberis 	 131En cuanto a la producción de mucílagos, es evidente en ambas especies si bienen la semilla de I. odorata es menos voluminoso pero más denso.La anatomía de la cubierta seminal era conocida para /. pectinata (Portela yMoreno, 1985) pero no para !. odorata. En la figura 2 esquematizamos los resultadosobtenidos, poniendo de manifiesto la existencia de un mismo modelo para ambasespecies, aunque se aprecia como diferencia principal una mayor potencia en cada unade las capas que componen la cubierta seminal de I. odorata.23 /1"1141//r----jill"...-AIP4 ,Lr iffir-410AFig.2. Esquemas de cortes de cubierta seminal. A=/. odorata L.; B= /. pectinata Boiss. & Reut.;1. capa epidérmica, 2. capa de células en empalizada, 3. capa pigmentaría, 4. capaparenquimatosa. Barra de referencia= 501.1m.Biología reproductiva. Fenología: I. odorta, con floración que abarca desde(Febrero) Marzo a Abril y fructificación en (Marzo) Abril a Mayo, es especie mástemprana que I. pectinata (fl.: Abril-Mayo; Fr.: Junio-Julio).Porcentaje de silículas portadoras de dos semillas: No es raro encontrar entrelas especies de lberis, frutos con una de sus quillas vacía; este hecho es más comúnen especies vivaces (Moreno 1984 b). En las muestras analizadas de l. odorata, el 98%de los frutos contenía sus dos semillas y en las de I. pectinata, cerca del 90 %, lo quees consistente con el carácter anual de ambas especies y tal vez con un comportamientooportunista propio de plantas arvenses o subnitrófilas.Números cromosomáticos. Ambas especies tienen 2n = 14 (Sharma, 1970;Ene, 1973 para !. odorata y Ene, 1968; Ramos, 1978; Moreno, 1985 para I. pectinata).Hábitat y distribución. Ambas ocupan sustratos básicos, calcáreos o arcillosos;son frecuentes como arvenses o ruderales, en los cultivos y bordes de caminos aunquepueden formar parte, en las laderas guijarrosas, de comunidades más agrestes.Ambas se encuentran desde casi el nivel del mar (50-100 m) hasta los 800 m(I. pectinata), alcanzando !. odorata los 1.200 m.En cuanto a su distibución (Mapa 1) se comportan como vicariantes zonales,formando parte de ecosistemas equivalentes en áreas consecutivas. LLama la atenciónla disyunción formada por las dos amplias subáreas ocupadas por !. odorata, ausenteen Libia y Egipto, explicable tal vez porque en ambos territorios, el desierto llegaprácticamente hasta la costa, no encontrando esta especie refugio frente a las altastemperaturas y sequedad; no obstante Meikle (1977) la menciona en Egipto, por eleste, lo que nos hace suponer que, si aparece, ha de ser cerca del canal de Suez, dondeel clima se modera por la presencia del Nilo y donde tal vez llegó como adventicialigada a los cultivos de la zona.lberis odorata L.EN I. pectinuta Bois.. & Reut.132	 M.J. Villarrubia y M. MorenoMapa I. Distribución de I. odorata L. e I. pectinata Boiss. & Reut.DISCUSIÓN Y CONCLUSIONESTanto I. ododrata L. como I. pectinata Boiss. & Reut. presentan muy escasavariabilidad intraespecífica para los caracteres analizados. Las diferencias halladasentre una y otra son constantes y se resumen en las siguientes: la talla de 1. odorata L.es menor y su pubescencia más escasa; las hojas, aunque del mismo modelo básico,presentan pecíolos más cortos; sus frutos son predominantemente orbiculares, aunqueno faltan los de modelo más cuadrangular, muy semejantes a los  de !. pectinata Boiss.& Reut. aunque en ningún caso presentan papilas superficiales como en aquella,además de mostrar un estilo nunca exerto; la sección del pedicelo fructífero semicircularen I. odorata es otro detalle diferencial; sus partes florales son invariablementemenores y las uñas petálicas más cortas; los sépalos del. odorata persisten hasta mediamaduración del fruto siendo menos permanentes en I. pectinata; el polen y semilla sonpoco mayores en I. odorata, el primero más oblongo y la segunda de color diferentecon respecto a los elementos homólogos de la especie término de comparación;floración y fructificación son más tempranos en I. odorata.No obstante ambas especies comparten ciertos rasgos básicos, tales comopauta de ramificación; morfología foliar; morfología seminal, con ala en ambas,producción de mucílagos y anatomía de su cubierta del mismo modelo; tricoma delmismo tipo y el hecho de ocupar hábitats semejantes en áreas sucesivas. Por todo ellopensamos que, aún siendo especies independientes entre las que no existe flujogenético, se trata de táxones estrechamente emparentados.lberis	 133BIBLIOGRAFÍABAHUIN, J. -1651- Historia Plantarum Universalis, 2, lib. 22. Ebroduni.BERTOLONI, A. -1843- Miscellanea Botánica, 2, t.2, f. 1. Bolonia.BOISSIER, E. -1845- Voyage Botanique dans le midi de l' Espagne pendant l' année 1837,2. París.CLUSIO, A. -1601- Rariorum Plantarum Historia , lib. V. LyonCOSSON, E. -1887- Compendium Florae Atlanticae, 2. París.COSSON, E. -1888- Illustrationes Florae Atlanticae, 3, t. 52. París.ENE, L.S.O. -1968- Citogenetics of trisomics and tetrasomics in some species of lberis L.Cytologia, 33: 89-93ENE. L.S.O. -1973- Polyploids in the genus Iberis. Cytologia, 38(4): 699-706ERDTMAN, G. -1969- Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almsquis &Wikselle. Estocolmo.JORDAN, A. -1864- Diagnoses d' espéces nouvelles ou méconnues, 1. París.LAMARCK, J.B. & A.P. 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Brot. ser. 2, 11: 18-26SHARMA, A.K. -1970- Annual report, 1967-1968. Res. Bull. Univ. Calcutta, 2: 1-50(Aceptado para su publicación en Abril de 1992)Dirección de los autores: Departamento de Biología Vegetal I. Universidad Complutense.28034 Madrid.

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