Cabezudo, Baltasar

Navarro, Teresa

Spanish

Repositorio Institucional de la Universidad de Málaga

La inflorescencia en las especies del género Teucrium: (Lamiaceae) presentes en la Península Ibérica y Baleares

Navarro-del-Águila, María Teresa

Cabezudo-Artero, Baltasar

Repositorio Institucional Universidad de Málaga

Acta Botanica Malacitana, 20: 165-171 	 Málaga, 1995LA INFLORESCENCIA EN LAS ESPECIES DEL GÉNEROTEUCRIUM L. (LAMIACEAE) PRESENTES EN LAPENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARESTeresa NAVARRO y Baltasar CABEZUDORESUMEN. La inflorescencia en las especies del género Teucriutn L. (Lamiaceae) presentes en laPenínsula Ibérica y Baleares. En las especies ibéricas del género Teucrium, se detectan dos tipos deestructuras básicas inflorenciales; el tirso indeterminado de verticilastros (secciones Teucrium, Scorodonia,Spinularia, Scordium y Chamaedrys) y el racimo condensado «glomérulos» (o cabezuelas) (secciónPolium). Las inflorescencias racemosas indeterminadas y politélicas son derivadas del tirso. Los tipos deramificación en infloresecencias compuestas, racemosas, indeterminadas, politélicas y heterotéticas son:eje principal no ramificado terminado en racimo, doble racimo y racimo de doble racimo. Se han observadogrados de transformaciones evolutivas por procesos de racemización, truncación, condensación floral yfloración supernumeraria que son más frecuentes en especies cultivadas que en especies desarrolladas enel medio natural. La variación que pueden experimentar las inflorescencias de una misma especie sondebidas a transformaciones evolutivas por adaptación a condiciones ecológicas específicas.Palabras clave. Inflorescencia, Teucrium L., Península Ibérica, Islas Baleares, España.ABSTRACT. The inflorescence in the species of the Teucrium L., genus in the Iberian peninsula andBaleares the Balearic Islands. The inflorescences of the genus Teucrium L., in the Iberian peninsula havebeen studied. Two main groups (florescence) are described: indeterminate thyrse with the partial florescenceand condensed raceme. The types of branching in compound polytelic and heterothetic racemose inflorescenceare: infloresecence axis terminates with a single condensed raceme; double raceme and raceme of doubleraceme. The evolutionary transformations by the processes of racemization, truncation, condensation andsuperflowering are detected. The cultivated plants showed higher evolutionary transformations. The mostvariations in the inflorescence type are the specific environmental adaptations.Key words. Inflorescence, Teucrium L., Iberian peninsula, Balearic Islands, Spain.INTRODUCCIÓNLa inflorescencia es un caráctersistemático de interés en el género TeucriumL. (Willkomm, 1868; Kdstner, 1978,1989;Puech, 1984; Bayón, 1990; Mus et al.,1991; ElOualidi & Puech, 1993; Navarro, 1995), lavariabilidad estructural y tipológica expresa elpolimorfismo que caracteriza al género y larespuesta adaptativa al estrés ambiental.El objetivo de este trabajo es definiraspectos básicos de la morfologia floral en elgénero Teucrium L. (Península Ibérica e IslasBaleares), caracterizar modelos florales yrczihp166	 T. Navarro y B. Cabezudodescribir la presencia de diferentes grados deinflorescencias derivadas por transformacionesevolutivas originadas por racemización,truncación, condensación floral y floraciónsupernumeraria, y su relación con losfenómenos de adaptación. Para ello se hanseguido los trabajos de Ricket (1944, 1955),Troll (1950, 1964, 1969), Maresquelle (1961,1970), Webberling (1963, 1989), Sell (1964,1969), Hutchinson (1969), Meena Sharma &V. Singh (1980), y Kunze (1989).MATERIAL Y MÉTODOSLas observaciones se realizaron enmaterial vivo (campo y cultivo) y en materialseco conservado en los herbarios MGC, GDAC,SEV, MA, ALME, BC y MUB. Lasinflorescencias de material de hebarioexaminadas se rehidrataron previamente. Enlos taxones con amplia distribución seestudiaron poblaciones de toda su área, paradetectar variabilidad por adaptación a hábitatsespecíficos.RESULTADOSEstructura y organización generalLa inflorecencia, en el género Teucrium,es fundamentalmente racemosa, indeterminada,politélica y heterotética (Troll, 1964). En lasespecies donde la inflorescencia se ramifica(sinflorescencia en el sentido de Troll), unaflorescencia principal queda en la zona distaldel eje principal (florescencia), debajo de ellase disponen ramas florales (paracladios oramificaciones parciales) las cuales repiten laorganización morfológica de la florescenciaterminal y se llaman coflorescencias (Troll,1964) (fig. 1). En los casos donde lainflorescencia no se ramifica, solo laflorescencia principal está presente (fig. 2A)Figura 1. Estructura inflorencial: A.- Estructurainflorencial de un racimo de racimos no afectadapor transformaciones evolutivas. B.- la mismaafectada por fenómenos de truncación (te) yracemización (re). (f1) (florescencia, inflorescenciaprincipal); (cf) (coflorescencia, ramificacionesparciales o paracladios); (ze) (zona deenriquecimiento); (zi) (zona de inhibición); (hp)(hipotagma). Los círculos en blanco corresponden aglomérulos o racimos condensados. Inflorentialstructure. A.- Inflorential structure of a doubleraceme not affected by evolutionarytransformations. B.- affected by truncationprocesses (te) and racemization (rc). (fl)(florescence, main inflorescence); (cf)(coflorescence, partial branches or paraclades);(ze)(enrichment zone); (zi) (inhibition zone); (hp)(hypotagma). The white circle is a condensedraceme.Las flores se organizan en dos tipos deinflorescencias principales (florescencia), quedefinen dos estructuras florales básicas: tirsode verticilastros y racimos condensados(glomérulos o cabezuelas).El tirso de verticilastros, inflorescenciatírsica (Briggs & Johnson, 1979) deriva de untirso de inflorescencias parciales cimosas(Troll, 1964), las modificaciones de estas cimasA••Inflorescencia de Teucrium L.	 167o dicasios, por acortamiento de los pedicelosflorales, reducción o enriquecimiento floral,originan verticilastros dispuestosespaciadamente a lo largo del eje principal,con flores ligeramente pediceladas y deinserción unilateral.El racimos condensado deriva del tirso deverticilastros por reducción floral en cada unode ellos, generalmente por aborto de las dosflores laterales del dicasio, originandoverticilastros bifloros, que se contractan oagrupan en oglomérulos», «cabezuelas» o«espigastros». Estos forman ejes cortos con(6)12-25(45) flores sesiles o subsesiles deinserción helicoidal, donde las flores apicalesabortan conforme aumenta su número. Haygéneros de labiadas como Satureja, Phlomis,Ballota, Salvia y Sideritis con inflorescenciaen tirso de verticilastros y otros comoOriganum, Thymus, Thymbra, Mentha yLavandula con inflorescencia racemosa enracimo condensado. La presencia de ambos00,0cfl• •• •• •• •Figura 2. Variabilidad tipológica: A.- tirso simple de vertieilastros bifloros. B.- tirso ramificado deverticilastros de 4 flores. C.- racimo condensado terminal (glomérulo). D.- racimo corto de racimos. E, F,G.- racimo de racimos (doble racimo). I, H.- racimo de dobles racimos. E, I con ramificación parcialopuesta; G, H con ramificación parcial verticilada. (flsn) floración supernumeraria; (cfl) condensaciónfloral; (re) racemización; (te) débil truncación. Los círculos en blanco corresponden a glomérulos; losnegros a una flor simple. Tipological variability: A. simple bifloral verticillated thyrse. B.- ramtficatedfour flowered verticillated thyrse. C.- condensed raceme. E, F, G.- double raceme. I, H.- raceme of doubleraceme. E, I.- with partial and opposite branches. G, H.- with partial and verticillated branches. (flsn)superflowering; (cfl) floral condensation; (re) racemization; (tc) weak truncation. The black circle is asingle flower, the white circle is a condensed raceme.168	 T. Navarro y B. Cabezudotipos en un mismo género, caso de Teucrium yThymus, es menos frecuente.En todas las secciones estudiadas delgénero, a excepción de la sección Polium, lainflorescencia principal es el tirso deverticil astros, con número de flores porverticilastro variable (2)4-6(8) siendo uncarácter que permite diferenciar especies. Lainflorescencia se forma en ramas de un año ygeneralmente en la misma estación que lasramas vegetativas.En la sección Polium, la inflorescenciaprincipal es siempre un racimo condensado, lavariación en la forma (cabezuela o espiga),densidad floral con (4)6-12(45) flores y tamaño(0,5)1-15(20)cm, son caracteres que sirven paradiferenciar especies. La inflorescencia seorigina generalmente en ramas de más de unario y en diferente estación que la vegetativa.Variabilidad tipológicaLa inflorescencia en tirso de verticilastros,puede ser simple o ramificada (fig. 2A, B). Laramificación opuesta tiene lugar en la zonaproximal del eje principal o rara vez en ladistal (Mus et al., 1991) y repite el modelo dela inflorescencia principal. La estructurainflorencial es siempre la misma, siendo suvariabilidad tipológica escasa, la variacióndepende si existe o no una modificaciónmorfológica de las bracteas respecto a las hojascaulinares, del número de flores porvertici 1 astro (1)2-(4)8 y del número deverticilastros por inflorescencia (5)8-(10)25(secciones Teucrium, Chamaedrys, Scordium,Spinularia y Scorodonia)En las inflorescencias en racimocondensado (glomérulos, espigastros ocabezuelas), la variabilidad tipológica es mayorque en el caso anterior, las brácteas pueden sersemejantes morfológicamente a las hojascaulinares o no, y el tipo de ramificación parciales opuesta o verticilada con 3 -6 ramas. Losniveles de organización observados segun eltipo de ramificación son: a) Racimo condensadoterminal (fig. 2C), situado en el extremo deleje principal no ramificado (Weberling, 1989),pudiendo ser laxifloro (subsección Rotundifoliao densifloro (el resto de las subsecciones); b)Racimo de racimos (doble racimo), lasramificaciones parciales pueden ser opuestas(fig. 2E, F) o verticiladas (fig. 2G) el númerode orden de ramificación varía de 6 a 12, y el deglomérulos de (10)12-16(35), su estructura sinser una verdadera panícul a, presenta enocasiones un aspecto semejante a ella (Troll,1964). c) Racimo corto de racimos (fig. 2D),cuando en el doble racimo el número de ordende ramificaciones parciales es bajo (1 ó 2) y elnúmero de glomérulos de 3 a 5. d) Racimo dedobles racimos (fig. 2H, I), cuando lasramificaciones parciales se enriquecen y repitenla estructura básica de un doble racimo(florescencia). (Anexo).Transformaciones evolutivasSe han observado fenómenos (Werberling,1989) que constituyen diferentes grados detransformaciones evolutivas en inflorescenciaspolitélicas. Estos fenómenos son frecuentes enfamilias como Acanthaceas (Sell, 1969),Mirtaceas, Leguminosas y Compuestas (Kunze,1989) e incrementan la complejidad de laestructura inflorencial. Básicamente losfenómenos observados en algunas especies delgénero Teucrium son: a) Racemización (fig.2 6 , H, I) cuando el número de inflorescenciasparciales aumenta por enriquecimiento, lasramificaciones parciales de la zona distal seracemizan de manera que se tiende a unainversión de la floración primitivamentebasfpeta a acrópeta. Este fenomeno seacompaña de una reducción de la longitud ytamaño de las ramificaciones parciales situadasinmediatamente debajo de la inflorescenciaprincipal además de una tendencia a lareducción floral de la misma; b) TruncaciónInflorescencia de Teucrium L.	 169(fig. 2G, H, I) cuando la racemización seacentúa, la inflorescencia principal pierdedominancia apical y se estimula el desarrollode las ramificaciones parciales, que tienden asustituir a la principal; c) Floraciónsupernumeraria (fig. 2E, G, H) es una floraciónde refuerzo suplementaria que aparece bajoforma de flores, yemas preflorales oinflorescencias axilares que no llegan aconvertirse en verdaderas inflorescenciasparciales y d) condensación floral (fig. 2E, G)es la reagrupación de las inflorescenciasparciales en la zona distal del eje floral,acompañada de una reducción de la distanciainternodal.Las transformaciones evolutivas han sidoobservadas fundamentalmente en la secciónPolium y más raramente en el resto, donde solose detectan en especies sufrutescentes con tirsosde más de 10 verticilastros. Las ramificacionesparciales del eje principal que presentantendencia a la racemización son las localizadasen el 3 ó 4 orden de ramificación bajo lainflorescencia principal, y las que tienden asustituir la inflorescencia principal en el casode tendencia a truncarse corresponden a lassituadas en el 2 ó 3 orden. Ambos procesos,racemización y ligera truncación se detectancon diferentes grados en T. lusitanicum, T.capitatum, T. haenseleri, T. eriocephalum, T.turredanum y T. dunense. La floraciónsupernumeraria nunca es homogenea y seexpresa por la presencia de yemaspreinflorenciales que abortan o por cortasramificaciones parciales en la zona proximaldel eje principal (hipotagma), es más frecuenteen especies en cultivo que en el medio naturaly se observa en T. lusitanicum,T. capitatum, T.murcicum, T. haenseleri, T. similatum, T.dunense. El fenomeno de condensación floralestá asociado a zonas con ecotonía o estrés y secaracteriza por inflorescencias «congestas» ocontractadas en el extremo distal del ejeprincipal, aparecen en; T. dunense, T.charidemi, T. similatum, T. aragonense, T.angustissimum, T. murcicum, T. capitatum y T.lusitanicum . (Anexo).ANEXOTipología inflorencial de las especies delgénero Teucrium en la Península Ibérica y Baleares.Las especies en negrita pueden presentar fenómenosde transformaciones evolutivasInflorescence typology of the species Teucriumgenus in the Iberian peninsula and Balearic islands.The species in black print may present theevolutionary transformation processes.Tirso de verticilastrosVerticilastros de 1-2 floresSect. SpinulariaT. spinosum L.Verticilastros de 2 floresSect. TeucriumT. fruticans L.T. aristatum Pérez LaraT. campanulatum L.T pseudochamaepitys L.Sect. ScordiumT. botrys L.T. resupinatum Desf.Sect. ChamaedrysT. intrincatum LangeSect. ScorodoniaT. scorodonia L.T. oxylepis Font QuerT. asiaticum L.T. salviastrum Schreb.Verticilastros de 2-4 floresSect. ChamaedrysT. marum L.Verticilastros de 2-6 floresSect. ChamaedrysT. chamaedrys L.T. fragile Boiss.T. webbianum Boiss.Verticilastros de 2-8 floresSect. ScordiumT. scordium L.Racimo condensadoRacimo condensado terminalSect. Polium Subsect. PoliumT. angustissimum Schreb.T. aragonense Loscos & J. PardoT. carthaginense LangeT cossonii WoddT. edetanum M. B. Crespo, Mateo & T. NavarroT. expanssum PauT gnaphalodes L'Hér.170	 T. Navarro y B. CabezudoT. homotri chum (Font Quer) Rivas Mart.T. leonis SennenT. lerrouxi SennenT. luteum (Mill.) DegenT. polium L.T. similatum T. Navarro & RosúaT. turdetanum (Devesa & Valdes. Berm.) Peris&alT vincentinum RouySect. Polium Subsect. PumilumT. balthasaris SennenT. carolipaui Vicioso ex PauT. lepicephalum PauT. libanitis Schreb.T. pumilum L.Sect. Polium Subsect. RotundifoliaT. buxtfolium Schreb.T. cavanillesianum Font Quer & JerónimoT. compactum Clemente ex Lag.T. chrysotri chum LangeT. franchetianum Rouy ex CoincyT. freynii Willk.T. hifacense SennenT. montanum L.T. pyrenaicum L.T. rivas-rnartinezii Alcaraz &al.T. rivasii RigualT. rixanense Ruíz Torre & Ruíz del Cast.T. rotundifolium Schreb.T. thymifolium Schreb.Sect. PoliumSubsect. SimplicipilosaT. lanigerum Lag.Racimo corto de racimosSect. Polium subsect. Poliumaragonense Loscos & J. PardoT. carthaginense LangeT. cossonii WoodT. expanssum PauT. gnaphalodes L'Hér.T. luteum (Mill.) Degen7'. murcicum SennenT polium L.T. similatum T. Navarro & RosúaSect. Polium Subsect. SimplicipilosaT. lanigerum Lag.Doble racimoSect. Polium Subsect. PoliumT algarbiense (Coot.) Cout.7'. capitatum L.T. dunense SennenT hieronymi SennenT. lusitanicum Schreb.T. murcicum SennenT. polium L.T. reverchonii Willk.Sect. Polium Subsect. SimplicipilosaT. charidemi SandwihtT. almeriense C.E. Hubb. & Sandwihteriocephalum Willk.haenseleri Boiss.T. lanigerum Lag.Racimo de dobles racimosSect. Polium Subsect. PoliumT. capitatum L.T. hieronymi SennenT. lusitanicum Schreb.Sect. Polium Subsect. SimplicipilosaT. almeriense C. E. Hubb. & SandwihtT. eriocephalum Willk.T. haenseleri Boiss.Sect. Polium Subsect. Pumilum7'. turredanum Losa & Rivas GodayBIBLIOGRAFÍABAYÓN ALVARO, E. -1990- Revisión taxonómicadel género Teucrium L. (Labiatae) (Excl. Sect.Polium (Mill.) Schreb. en la Península Ibérica eIslas Baleares. 251 pp. Universidad de Leon.BRIGGS, B.G. & L.A.S. JOHNSON. -1979-Evolution in the Myrtaceae evidence frominflorescence structure. Proc. Linn. Soc. NewSouth Wales, 102: 157-256.EL OUALIDI, J. -1991- Biosystematique ettaxinomie des Teucrium de la Section Polium(Lamiaceae) dons le bassin méditerranéenoccidental. Thése de Doctorat. Université deMontpellier (Montpellier II). 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Campus de Teatinos. Apdo. 59. 29080,Málaga. Fax (95) 213 19 44.

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