Velthuis, H.H.W.

Dutch

Wageningen UR (University & Research Centre): Publication System

I. HOFSTAAT .. ... . ... . . ....... . . ., . . .. . . . , .... . . . .. . . ... . . .. .... . ... . .. .. .. . .. . . . .. . . ... . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
Communicatie tussen koningin en werksters 
Hayo H. W. Velthuis 
Communicatie is het zenden van signalen door het 
ene individu naar het andere met als doel daarmee 
het gedrag van de ander te  bei'nvloeden, ten 
gunste van de zender van het signaal. Maar niet 
alles wat er in de buitenwereld is waar t e  nemen is 
een signaal, en ook niet alle contacten tussen 
individuen berusten op communicatie. Wanneer een 
muis bij de bewegingen door een hoopje dor blad 
ritselgeluiden veroorzaakt, zit daar niet de 
bedoeling achter het de kat gemakkelijk te  maken. 
Het zijn onvermijdelijke gevolgen van andere 
activiteiten. Ritselgeluiden zijn in dat geval geen 
onderdeel van een communicatiesysteem tussen kat 
en muis. 
In het bijenvolk zijn ook allerlei (bij)verschijnselen, 
die door andere individuen dan de producent 
kunnen worden waargenomen. Wanneer is er 
sprake van communicatie en wanneer niet? In de 
interacties tussen koningin en werkster is het niet 
gemakkelijk te  zeggen, of er nu sprake is van 
communicatie of juist niet. 
Nest-geur en koninginnenstof 
Neern het voorbeeld van de geuren die de koningin 
bij zich draagt en waardoor de werksters op een heel 
belangrijke rnanier op haar aanwezigheid reageren. 
Deze geurstoffen bestaan uit twee groepen, narnelijk 
de door haarzelf geproduceerde koninginne-ferorno- 
nen en de nestgeur, die ze gerneen heeft met de 
andere leden van de kolonie. Doordat deze koningin- 
nestoffen zich op de buitenkant van de koningin 
bevinden, wordt zij door de werksters waargenornen 
als verschillend van de andere werksters. Als eerste 
reactie op die waarneming vorrnt zich een hofstaat 
rond de koningin. De koningin heeft daar zelf voor- 
deel van, want via de hofstaatbijen ontvangt zij haar 
voer. Dat voer, een product van de voedersapklieren 
en verdunde honing uit de honingrnaag, krijgt zij aan- 
Maar neern nou een koningin die we zonder al te veel 
voorzorgen invoeren in een volk. Ook zij heeft 
koninginnestoffen op haar buitenkant en wordt 
onrniddelijk als koningin herkend. Meestal wordt ze 
ook rneteen ingebald en afgestoken. Misschien kornt 
dat meer door de andere nestgeur die ze heeft dan 
door haar koninginnestoffen, maar in elk geval is ze 
niet in staat om het rnengsel van geuren dat ze 
meedraagt aan te passen. Wat er met haar gebeurt 
heeft ze niet onder controle: ze lijkt rneer op de muis 
die geen kans ziet haar aanwezigheid verborgen te 
houden dan op de koningin die haar vokje regeert. 
Nestgeur, rnaar evengoed koninginnestof, zijn 
kenrnerken voor herkenning, en in deze situatie in 
feite geen cornrnunicatiesignalen. 
De hofstaat 
Doordat de hofstaatbijen geurstoffen van de koningin 
overnernen, kunnen andere werksters waarnernen dat 
zij in de hofstaat aanwezig waren. De hoeveelheid stof 
die wordt overgedragen is natuurlijk afhankelijk van de 
duur van het verblijf in de hofstaat. Op haar beurt 
geeft de hofstaatbij weer stoffen af aan de werksters 
die zij tegenkornt. Via al dat innige lichaamscontact in 
het bijenvolk raakt een hofstaatbij in 15-30 rninuten 
haar aandeel koninginnestof weer kwijt, rnaar intussen 
heeft ze er we1 voordeel van: haar tijdelijke irnitatie 
van de koningin leidt ertoe, dat ze in die periode 
voedsel ontvangt van andere bijen. En al die hofstaat- 
gereikt zonder er moeite voor te hoeven doen. Als zij 
het zelf uit de voorraadcellen zou rnoeten halen, uit 
de cellen met honingopslag en weer andere cellen 
met opgeslagen stuifrneel, zou ze daar naar op zoek 
rnoeten. Maar ze zou het stuifrneel dan ook zelf rnoe- I 
ten verteren, voordat ze een product krijgt dat gelijk- 
waardig is aan wat zij nu zornaar krijgt aangeboden. I 
Voor haar is het dus een heel voordelige bei'nvloeding 
van het gedrag van de werksters, dat door de produc- 
tie van die koninginnestoffen wordt veroorzaakt. Koningin met werkbijen op de raat. Foto: Aqen Neve 
.. . - - -  . ...... . ............ . ..................................................................................................................................... 
maandblad voor imkers oktober 1999 
HOFSTAAT 
bijen samen zorgen ervoor, dat er een voortdurend 
uitstralend effect is van de aanwezigheid van de 
. koningin. Het volk kan als eenheid reageren op de 
aanwezigheid van hun koningin, terwijl slechts een 
heel klein deel van de werksters haar persoonlijk heeft 
ontmoet. 
Wie bij de inspectie van een volk de tijd neemt te 
kijken naar het gedrag van de hofstaat en dat van de 
koningin, kan zien dat het de koningin is die zorgt 
voor het ontstaan van nieuwe contacten. Zij loopt over 
de raat en de bijen die dan vlak bij haar in de buurt 
zijn draaien zich naar haar toe. We zien geen werksters 
die haar van een afstand lijken waar te nemen en er 
dan in een min of meer rechte lijn naar toe lopen. Ook 
zien we dat hofstaatbijen de koningin gemakkelijk 
kwijt raken als ze verder loopt; alleen wanneer de 
276 koningin langzaam loopt zal een enkele hofstaatbij in 
staat zijn het contad met haar in stand te houden 
door mee te lopen. Dat laat zien, dat de plek waar ze 
zich bevindt voor vrijwel alle bewoners van de kast in 
het duister blijft: ze duikt plotseling naast je op en is 
dan even plotseling weer weg. 
Ook voordeel voor koningin 
We kunnen deze manier van inforrnatieverspreiding 
beter aanduiden met het woord regelproces dan met 
het woord communicatie. Niet dat onder natuurlijke 
omstandigheden (en daar valt het invoeren van een 
koningin natuurlijk niet snder) de koningin er geen 
voordeel van heeft. Rehalve dat ze gemakkelijk aan 
haar eten komt, heeft de verspreide boodschap ook 
tot gevolg dat werksters cellen in aereedheid brenaen 
om te beleggen: het cellenpoetsen. Wat die werksters 
dan precies doen weten we niet, maar een mogelijb 
heid is dat ze dan een geurstof in de c d  aanbrengarn, 
waarop de koningin, als ze langs komt, reageert met 
het leggen van een ei. Ook hier kunnen we de vraag 
stellen of er sprake is van eornmuni~k. Wrdt die 
geurstof (of welke verandering in de cel dan ook die 
tot eileg leidt) aangebrarcht met het doel daarmee het 
gedrag van de koningin te be'invloeden, of maakt de 
koningin gewoon gebruik van iets wat ze tegen komt? 
Welke andere mogelijkheid is er om het paetsgdmg 
te verklaren? 
Poetsgedrag is niet een soart hygihisch gedrag, 
waarrnee de bijen hun nest schoonhouden. Dat 
kunnen we concluderen uit het feit dat het broed- 
gedrag van een volk gelijke tred houdt met de 
omstandigheden buiten: bij slracht weer of geringe 
dracht wordt er minder gebroed. Die drachtomstan- 
digheden moeten dus doowerken in het leggedrag 
van de koningin. Het lijk niet waarsehijnlijk dat via het 
hofstaatgedrag het voemn van de koningin mee 
verandert met de draclrt, want terwijl de dncht- 
omstandigheden voor de volksn op e m  stand op sen 
gelijke manier veranderen, reageren grote en kleine 
volken er heel venthillend op. Kleine volbn broeden 
in verhouding veel sterker dan grote, t m i j l  je voor de 
voedselvoorziening van de koningin zau denken daz 
kleine volken, met kleirm voorraden, eerder zouden 
moeten bezuinigm. P-drag lijkt daarom de 
sleutel te zijn voor het begrijpen van de relatie twsitn 
dracht en broedaaiviteit. In kleine volken is er de 
noodzaak snel groot te worden, om daarna de winter 
te kunnen overleven; zij hebben daarom een meer 
risicovol ontwikkelingsprogramma dm grote volken. 
Dat lei& dan tot de vraag wie nu wie controleert. 
1 Wke stuurt wle? 1 We hebben altijd gedacht dat het de koningin was die 
de touwtjes in handen had en haar werksters stuurde. 
1 Maar het kan evsngoed worden verdedlgd dat het de 
werksters zijn die het pmes van broeden en groei 
controleren. De Zwitserse ondenoeker Laurent Keller, 
samen met zijn Arnerikaanse coUega Peter Nonacs, 
hebben in 1993 de vraag opgewo&n of de 
werksters, inplarsts van de koningin te gehmrzamen, 
niet hun koningin zouden controleren. Werksten 
zouden p=bruik maken wan hun koningin om eitjes te 
krijgen. De koningin is immers de beste eiproducent 
van allemaal. Bovendien is de koningin bevrucht en k 
als enige in de kolonie in staat vrouwtjea (werksten, 
maar natuurlijk ook jonga koninginnen) voort te 
Communbtie in bet d k :  kerf met opiogel- Foto: Ar/en Nbl- brengen. lnpiaats <n aichzelf v&rt te planten kunnen 
HOFS 
...-..-. --..-...- .........-. "" ...- -,. ..-... " - .......... -..- ..,.... ".... .... -.. "--".,...-".-".--.." 
de werbers, via hun moeder, in veel grotere aan- 
tallen zusters en broers produceren. Zotang de 
koningin goed is, wordt ze door de werksters 
g&mu!enl: ze wordt gewed, ze vindt cellen klaar 
om te beleggen. Vervalgens zorgen de werksters voor 
de rest. De koninginnestoffen van de koningin zijn in 
dit geheel signalen, waarmee de koningin haar 
kwaliteit kenbaar maakt; word haar signaal zwakker 
(omdat ze oud is, of omdat de kolonie te groot wordt 
voor haar), dan is het tijd voor de werksters om in te 
grijpen. Ze bouwen speeldopjes die ze veelvuldig 
poetsen en warin de koningin dan een gewoon 
bevrucht ei legt maar waar de werksten vervolgens 
m speciaai voedsel bij doen om een jonge koningin 
voort te brengen. In die visie is de koninginnenstof 
dus we1 een communicatiemiddel, maar dan een 
waarmee de koningin zich probeert te handhaven. 
lndividu versus groep 
En het poetsgdrag? Ook dat is een middel van de 
werksten om de koningin te sturen. In het voorjaar 
paatsen ze met voonang de darrecellen, waardoor ze 
de hningin aanzettem vml onbevruchte eitjes te 
leggen, terwijl r e  aan deselfde raatdelen in de zomer 
veel mind= aandacht schenken. Wet zijn de werksten 
die daarrnee bepalen hoe groot het broednest is, 
mar  het zich bevindt en wat er word geproduceerd. 
In de zorner'zal menig imker hebben waargenomen 
hoe een mooi uitgebouwd, maar nog niet eerder 
belsgde raat, een barriere kan zijn voor de uitbreiding 
van het broednest. Ook bij hat begin van het broed- 
seizoen worden de eerste ramen broed geproduceerd 
op eerder beiegde mat. Misschien zijn de pophuidjes 
die in de cel zijn achtergebleven ge9chikter voor het 
afzetten van het signaal dat de koningin uitnodigt de 
cel te beleggen? De jonge werksten in het broednest 
reguleren dus wat de koningin zal doen. 
Op hun beurt worden deze werksten weer aange- 
stuurd dmr  de haalbijen, die via hun activiteiten in 
het veld informatie verkrijgen over de 
omstandigheden buiten. Het rijn allemaal tamelijk 
ingewikkelde betrekkingen tussen de verschilbnde 
mepen werksten die samert een volk vorrnen. Deze 
$roepen zijn tuimtelijk gescheidsn: haabijen 
bezoeken zelden het broednest, d s t e r b i i e n  ze tden 
de dansvlm waar de haalbijen hun nectar afgeven en 
w a r  zij onervaren haalbijen informeren over hun 
TAAT 
.... ." ....... "" .-.. "...".." ..... ""." ....... "." ..... "." ...... " .................. " ...- """". " " ............... 
Dat leidt tot een ruimtelijke xheiding van 
Ieeftijdsgroepen. De Bruselse onderzoeker 
Deneubourg heeft smagelijke organisatiepdenrsn 
van kolonies bij mieren onderzocht en stelde de term 
zelforganisatie voor. Hij bedoeit hierrnee, darer niet 
een centrale organisator is die de contrde heeft, maar 
dat ieder dier, met een gering dee4 van de totale 
informatie, zijn eigen taak met meer of minder vlijt 
ve~icht, al naarmate het meer of minder daartoe 
wordt gestimuleerd of er de geiegenheid toe krijgt. 
Komt ze niet aan haar trekken, dan gaat zs zi& 
wijden aan de volgende taak, die in haar 
ontwikkelingsprogramma al is vastgelegd. Op deze 
wijze worden de grootten van de verschillende 
groepen met een eigen taak op ekaar afgestemd. be  
kolonie 91s geheel functioneert daardoor heel aardig, 
lijkt zichzelf te organiseren via een reeks van afzonder- 277 
Iijke regelprocessen. De complexiteit van de kolonie - 
ontstaat doordat die ahnderlijke processen we1 een 
onderling verband hebben: wanneer haalbijen hun 
nectar niet vlot kwijt kunnen, blijven ze langer in de 
kast dan wanneer het gretig wordt afgenomen. En 
wanneer een koningin geen gepoetste cellen vmdt 
legt ze geen eitje, en gaat op den duur minder eten, 
ook al krijgt ze voldaende aangeboden. We mdeten 
daarom ons oorspronkelijk idee, dat er een centraal 
regelcentrum zou zijn, bijstellen. 
In dat beeld over het functioneren van het geheel 
speelt communicatie tussen individuen een rol, maar 
e m  minder dominante dan oorspronkelijk we1 w e d  
aangenomen. Het verzorgt de directe en kodurende 
contacten, tewijl al die contacten van een individu 
met vele andere individuen bepalend zijn vow haw 
+iologische veranderingen op langere termijn. In $at 
laatste zit de aanpassing, noodzakdijk voor de 
integratie van a1 die individuen in die wonderlijke en 
complexe w e d d  van de kotonie. 
ervaringen in het veld. Maar de groepen hebben wel 
een onderling verband. lnplaats van comrnunicatie via 
specifieke signalen lijkt het er veel meer op dat iedere 
Ieeftijdqroep een bepaaide taak heeft en ook op 
zoek is naar mogelijkheden om die taak te verrichten. c-,,,,,,,,,,~~ in bet vak: ohnntjdBrt. F ~ ~ ~ :  wen ~ . v a  
....................... .._. "." "..._. ........-. ............... .................... " .. .................... "."," ............ ....- " ................................................................................................. .. ........... -" .......... 
maandblad voor imkers dnober 1999 


Communicatie tussen koningin en werksters

https://library.wur.nl/ojs/index.php/bijenhouden/article/download/11494/10997

Communicatie tussen koningin en werksters

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Wageningen UR (University & Research Centre): Publication System