New perspectives on the evolution of Andean moths

Abstract

Die tropischen Anden sind einer der ausgeprägtesten Biodiversitätshotspots der Erde. Wie diese bemerkswerte Diversität enstanden ist ist jedoch noch immer nur unzureichend bekannt. Erst in den letzen 20 Jahren wurde es durch das aufkommen von molekularphylogenetischen Methoden möglich die Evolution dieser artenreichen Ökosysteme im detail zu untersuchen. Diese Disseration bietet neue Einblicke in die Evolution von andinen Nachtfaltern. Zwei Gattungen wurden einer tiefgehenden Untersuchung hinsichtlich ihrers evolutionären Ursprungs, ihrer Systematik und ihrer Futterpflanzennutzung unterzogen. Die Gattung Eois (Geometridae) war schon lange Zeit im Fokus der Wissenschaft. Besondere Aufmerksamkeit erhalten haben diese Falter durch ihre enge Beziehung zu ihren Futterpflanzen der Gattung Piper. In der Vergangenheit wurde in der Literatur mehrfach eine reziproke Ko-evolution von Eois mit Piper Pflanzen postuliert. In dieser Arbeit wird Eois einer Neuuntersuchung mit einem doppelt so großen Artensampling unterzogen. Diese neue Analyse hat die Erkenntnisse aus bisherigen Studien im wesentlichen bestätigt. Alle zuvor innerhalb von Eois erkannten Kladen wurden bestätigt und weitere bisher unerkannte wurden gefunden. Die fossil-kalibrierte Phylogenie für Eois bestätigt das die wesentliche Radiation von Eois in der zweiten Hälfte des Miozän stattgefunden hat. Speziationsereignisse dieser Nachtfalter wurden damit vermutlich ganz wesentlich von den zeitgleich sich auffaltenden Anden beeinflusst und vorangetrieben, sowohl direkt als auch indirekt über die Diversifikation der Futterpflanzen. Eine Analyse der phylogenetischen Verteilung der Fraßpflanzennutzung hat gezeigt das mehrere evolutionäre Übergänge zu andern Pflanzen als Piper stattgefunden haben. Dabei waren sowohl Wechsel auf andere Gattung innerhalb der Piperaceae feststellbar als auch zu anderen Pflanzenfamilien. Diese Ergebnisse dienen als sehr starke Indikation dafür das Eois nicht in einem Ko-Evolutionsszenario mit Piper involviert ist. Ko-Evolution mit Piper ist, sofern überhaupt vorhanden, daher auf kleinere Artengruppen innerhalb von Eois beschränkt. Weiters werden erste Erkenntnisse zu einer weiteren artenreichen andinen Gattung von Geometriden vorgestellt. Die Gattung Psaliodes wurde bisher nicht in einem phylogenetischen Kontext untersucht. Psaliodes Falter sind vor allem bekannt durch ihre Assoziation mit Farnen als Futterpflanze. Die Nutzung von Farnen ist innerhalb der Geometridae sehr selten. Die vorhandenen Fraßnachweise für Psaliodes weisen darauf hin das die Tiere bei der Wahl der Fraßplanze vergleichsweise uneingeschränkt zwischen den verschiedensten Farnen wählen können. Einzelne Arten von Psaliodes befressen bis zu fünf Arten von Farnen aus unterschiedlichsten Familien. Die Ergebnisse der Analyse von Psaliodes hat gezeigt das Psaliodes nicht monophyletisch ist, es wurde sehr starke Ünterstützung für eine Aufspaltung von Psaliodes in zwei nicht näher verwandte Kladen gefunden. Bemerkenswert ist das beiden dieser Kladen farnfressende Taxa angehören. Dies impliziert daher das in den Neotropischen Geometridae die Nutzung von Farnen zweimal unabhängig enstanden ist. Wie auch bei Eois erkannt wurde fanden auch im Fall von Psaliodes die wesentlichen Artbildungsereignisse in der zweiten Hälfte des Miozän statt. Die lokale Nachtfalterfauna der Reserva Biologica San Francisco im südlichen Ecuador hat bereits als Modell für Untersuchungen hinsichtlich Umwelt- und Höhengradienten gedient. In dieser Dissertation wird diesen Daten eine evolutionäre Perspektive beigestellt. Über 3000 Arten von Geometriden wurden in einem community-phylogeny Ansatz analysiert. Es hat sich herausgestellt das Artengemeinschaften die in großen Höhen vorkommen zwar ein moderates jedoch kein besonders ausgeprägtes Ausmaß an phylogenetischer Klumpung aufweisen während Gemeinschaften in geringen Höhen eine phylogenetische Überdispersion zeigen. Es kann daher davon ausgegangen werden das ein sogenanntes „environmental filtering“ eine eher untergeordnete Rolle gespielt hat und diese Nachfalter ungeachtet ihrer phylogenetischen Affinität sehr gut adaptiert sind um neue Lebensräume zu besiedeln. Im letzten Kapitel wird über die Entwicklung und Verifizierung von Methoden zur Gewinnung von DNA barcodes aus bis zu 157 Jahren alten Typenexemplaren von Eois berichtet. Es konnten dabei selbst von den ältesten Tieren erfolgreich Sequenzen gewonnen werden. Diese Daten sind von unschätzbarem Wert für zukünftige taxonomische Revisionen und der Beschreibung von neu entdeckten Arten.The tropical Andes are one of the foremost biodiversity hot-spots on the planet. How this exceptional biodiversity came into existence is still only incompletely known. It was only in the last 20 years with the advent of molecular phylogenetics that a detailed exploration of those evolutionary mechanisms became possible. This dissertation provides new insights into the evolution of Andean moths using molecular phylogenetic tools and provides tools to facilitate future research on those megadiverse communities. Two genera of moths (Geometridae) were subjected to in-depth studies of past evolutionary dynamics, evolution of larval host-plant use, and their systematics. The genus Eois (Geometridae) has already been in the focus of investigations of environmental gradients, species diversity and especially its host-plant associations with Piper plants. Close co-evolution of Eois and Piper has repeatedly been proposed in the literature. This dissertation provides an updated molecular phylogeny for Eois with a more than two-fold increase in taxon sampling. This new analysis confirmed findings of a previous molecular phylogenetic study on Eois. All previously recognized infrageneric clades within Eois could be confirmed and new clades were detected. The time calibrated phylogenetic hypothesis confirmed that Neotropical Eois diversified in the second half of the Miocene. Speciation in Eois was therefore likely mediated through the Andean uplift, both directly as well as indirectly through contemporary diversification of their hostplants. Analysis of phylogenetic patterns of hostplant use revealed several evolutionary switches to plants other than Piper, both the other genera within Piperaceae as well as to entirely different plant families. Those result suggest that Eois is not involved in a large-scale co-evolutionary scenario with Piper plants. Co-evolution with Piper is, if at all present, limited to certain clades and species groups within Eois. First insights are provided into the evolution of a second species rich Andean genus of geometrid moths, the genus Psaliodes. This genus was not previously subjected to a molecular or even morphological phylogenetic analysis. Psaliodes moths are known to feed on ferns which is a very rare trait among Geometridae and even more so among the subfamily Larentiinae which Psaliodes belongs to. As far as known there is only one other major radiation I fern feeding Geometridae besides Psaliodes. Host plant records for Psaliodes indicate that those moths are comparatively unconstrained in their selection of larval hosts among ferns, single species of Psaliodes feed on up to five families of ferns. The results on Psaliodes revealed that the genus is most likely not monophyletic, strong evidence was recovered that this genus is actually a polyphyletic assemblage of two not particularly closely related clades. Even more striking is that both of those clades contain fern feeding taxa, implying that fern feeding evolved twice independently in Neotropical Geometridae. As is the case for Eois, Psaliodes diversified in the second half of the Miocene, thereby adding to an increasing amount of evidence emphasizing the role of the Andes for the origin of Neotropical biodiversity. The local moth fauna in a section of montane rainforest at the Reserva Biologica San Francisco in southern Ecuador has served as a model system for studies on elevational and environmental gradients. Here a novel perspective on those previously obtained results is provided. Over 3000 species of geometrid moths were analyzed in a community phylogeny approach in order to detect elevational patterns of phylogenetic diversity. It was found that high elevation communities exhibit a moderate amount of phylogenetic clustering compared to low elevations communities. Environmental filtering has therefore likely played a subordinate role and geometrid moths are apparently not strongly constrained when colonizing new habitats. In the final chapter of this dissertation crucial tools for taxonomy and biodiversity research were developed and tested. The inadequate taxonomic treatment of Neotropical taxa is a major impediment for research. Sharing of results among different researchers is tedious or even entirely impossible as the taxonomic identity of the studied taxa can not be verified. It is therefore imperative to work towards taxonomic revisions and description of newly discovered species to abolish the need for countless provisional classifications. This thesis provides a case study and a newly developed toolkit for the acquisition of DNA barcodes from primary type specimens