Czeglédi, István

Erős, Tibor

Repository of the Academy's Library

102 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2013. 93. ÉVF.5-6. SZ.  Hal-együttesek hosszú távú taxonómiai és funkcionális összetétele egy középhegységi vízfolyásban Czeglédi István1, Erős Tibor2 1Debreceni Egyetem TEK, TTK, Hidrobiológiai Tanszék, 4032. Debrecen, Egyetem tér 1. 2MTA ÖK Balatoni Limnológiai Intézet, 8237. Tihany, Klebelsberg K. u. 3.   Kivonat:  A közösségökológiai kutatások egyik központi témája az élőlényközösségek időbeli változékonyságának tanulmányozása. Ennek kapcsán a kutatók döntő része a közösségek taxonómiai szerkezetét veszi vizsgálatai alapjául, míg a közösségek funkcionális szer-kezetének időbeli változékonysága, az egyes fajok ökológiai szerepe kevéssé ismert. Kutatásunk során évszakos gyakoriságú (ta-vasz, nyár) mintavételek alapján vizsgáltuk a Börzsönyben található Kemence-patak halállományának taxonómiai szerkezetét és táplálkozási funkció szerinti időbeli dinamikáját, illetve összehasonlítottuk a két szerveződési forma hosszú távú változékonysá-gát. Kimutattuk, hogy a halközösség funkcionális szerveződésében jelentős szerepe van a fajok specifikus étrendjének és a táplál-kozásban bekövetkező évszakos különbségeknek. A halközösség taxonómiai szerkezetének hosszú távú változása nem igazán volt megfeleltethető a funkcionális szerkezet időbeli változásaival. Kulcsszavak: évszakos különbségek, funkcionális összetétel, időbeli dinamika, hal-együttesek.  Bevezetés és célkitűzés: Az élőlényközösségek időbeli változékonyságának kuta-tása ez idáig döntően a taxonómiai szerkezet alapján történt. Hiányos ismeretekkel rendelkezünk a közösségek funkcio-nális szerveződéséről, illetve arról, hogy miként feleltethető meg egymással a taxonómiai és funkcionális szerkezet (He-ino és mtsai 2007, Erős és mtsai 2009). Leegyszerűsítve az élőlényközösségek időbeli stabilitásának vs. Változékony-ságának tanulmányozása során a két szerveződési forma négy lehetséges kombinációja jöhet számításba. 1.) Mind a taxonómiai, mind a funkcionális szerveződés viszonylag st-abil időben. Ez akkor lehetséges, ha a fajösszetétel és az ab-undancia viszonyok nem változnak jelentősen, illetve a fa-jok funkciója is állandó marad. Ebben a modellben a lokális szabályozó tényezőknek fontos szerepe van, míg a koloni-zációs folyamatok jelentéktelenek. 2.) A taxonómiai szerke-zet stabil, míg a funkcionális szerveződés változékony. Ek-kor az új fajok kolonizációs rátája alacsony, viszont a fajok funkciója változik az abiotikus környezeti változások vagy a fajok által használt források mennyiségi változásának ha-tására. 3.) Mind a taxonómiai, mind a funkcionális szerke-zet változékony időben. Ekkor a lokális és a regionális fo-lyamatoknak is jelentős hatása lehet; a funkcionális szerke-zetben történő változások pedig jól tükrözik a taxonómiai szerkezet változásait. 4.) A taxonómiai szerkezet változé-kony (kolonizáció jelentős), azonban a közösség funkciója állandó marad időben. Ez akkor lehetséges, ha a fajkicseré-lődés nem jár funkcióváltozással, azaz az új fajok hasonló ökológiai szereppel rendelkeznek az előttük ott éltekével. Munkánk célja volt vizsgálni egy középhegységi kisvíz-folyás halközösségének hosszú távú funkcionális szervező-dését, melynek jellemzéséhez a táplálkozási funkciót vá-lasztottuk. A kutatás kérdései a következők voltak: 1.) Mi jellemzi a patak halainak táplálék-összetételét és mekkora szerepe van táplálkozásban a fajok specifikus étrendjének, az egyedek testhosszának és a táplálkozásban tapasztalható évszakos különbségeknek? 2.) Ennek alapján hogyan válto-zik a halállomány hosszú távú funkcionális szerveződése? 3.) Miként feleltethető meg egymással a halközösség taxo-nómiai és funkcionális szerveződése? Anyag és módszer: A táplálkozási vizsgálatokhoz a halakat a Börzsönyben található Kemence-patakból gyűjtöttük elektromos halász-géppel két éven keresztül tavasszal és nyáron, illetve egy évben tavasszal és egy évben nyáron. A patak halegyüttese-inek monitorozása 2000 óta folyamatosan zajlik (Erős és m-tsai 2008) A laboratóriumi munkák során lemértük az egyedek sta-ndard testhosszát. A táplálék-összetétel meghatározásához a halakat felboncoltuk, majd adott fajtól függően a gyomor vagy a bélcsatorna első harmadának térfogat-százalékos te-lítettségét vizsgáltuk (Hyslop 1980). Az egyes táplálékalko-tókat sztereo-mikroszkóp segítségével határoztuk meg, majd rögzítettük, hogy mekkora részt (térfogat-százalék) foglalnak el az összes táplálékmennyiségből (Czeglédi és Erős 2012). A patakot jellemző domináns fajokon, melyek a sujtásos küsz, a fürge cselle, a kövicsík, a domolykó és a fenékjáró küllő voltak részletesebb elemzéséket végeztünk. Az öt faj a patak halállományának kb. 80 %-át adja. A részletesebb e-lemzések oka, hogy ezeknél a fajoknál állt rendelkezésünk-re megfelelő mennyiségű egyed, de konzerváltuk a gyűjtés során elhullott ritkább fajok egyedeit is és a labormunkák során feldolgoztuk őket. A domináns fajok táplálék-összeté-telét két felbontási szinten vizsgáltuk (lásd: Czeglédi és E-rős 2012). Cluster-analízist készítettünk annak érdekében, hogy megállapítsuk, mekkora szerepe van a fajok táplálkozásá-ban az évszakos különbségeknek, a fajok specifikus étrend-jének, illetve az egyedek testhosszának. A domináns fajok egyedeit két méretkategóriába rendeztük testhossz-gyakori-sági hisztogramok alapján. A domolykónál a 90 mm-nél ki-sebb egyedek kerültek egy csoportba (fiatal példányok), a nagyobbak pedig egy másikba (idősebb példányok). A ma-radék négy domináns fajnál ez a határ 50 mm volt. A ritka fajoknál nem különböztettünk meg méretkategóriákat. A csoportokat tehát a fajok, a méretkategóriák és az évszakok különböző kombinációi alkotják. A halközösség hosszú távú funkcionális összetételének vizsgálatához az egyes táplálékkategóriák (perifiton, vízi makro-gerinctelenek, terresztris eredetű táplálékalkotók, ví-zi rovarok imágói, halak) térfogat-százalékos részesedéseit súlyoztuk az adott évben (2000-2011) és évszakban fogott halak egyedszámaiból számolt relatív abundancia adatok-kal. Az elemzésbe az összes fajt bevontuk, és rendelkezé-sünkre álltak táplálékadatok (a ritka fajokat összevonva).  Eredmények: A domináns fajok táplálék-összetétele fajtól és évszaktól függő mintázatot mutatott. A fajok fő táplálékát tavasszal a bentikus makrogerinctelenek és a terresztris eredetű táplá-lékalkotók adták, míg nyáron a kövicsík kivételével nagy-mértékben megnőtt a perifiton fogyasztásának aránya (rész-letesebben lásd: Czeglédi és Erős 2012). A halak tápláléká-nak összetételét a táplálkozásban bekövetkező évszakos kü-lönbségek, illetve a fajok specifikus étrendje határozta meg elsősorban, a testhossznak viszonylag kis szerepe volt a minták hasonlóságában (1. ábra). E két tényező hatása egy-értelműen megnyilvánul abban, hogy az évszaktól függetle-103  nül kizárólag növényi eredetű táplálékot (perifitont) fo-gyasztó fajok és a nyáron gyűjtött fajok egyedeinek többsé-ge (melyek szintén nagyrészt algával táplálkoztak) test-hossztól függetlenül élesen elválnak a bentikus makro-ge-rincteleneket, és kevert táplálékot fogyasztó, döntően ta-vasszal gyűjtött fajok egyedeitől (1. ábra). A fajok specifi-kus táplálkozásának jelentősége egyértelműen megnyilvá-nul a kövicsík esetében, mely fajnak mind a négy csoportja évszaktól és testhossztól függetlenül együtt marad az ábrán.  A Kemence-patak halállományának funkcionális szerve-ződéséről hiányos ismeretekkel rendelkezünk (Erős 2003). Eredményeink alapján a patak hosszú távú táplálkozás sze-rinti funkcionális szerveződését meghatározzák a táplálko-zásban bekövetkező évszakos változások (2/b ábra). Jól lát-ható, hogy minden évben nagymértékben megnőtt a perifi-ton fogyasztásának aránya tavaszról nyárra. Mivel ebbe az elemzésbe az összes fajt bevontuk, melyhez rendelkezé-sünkre álltak táplálékadatok, elmondható, hogy ez a tenden-cia nem csak a domináns fajok, hanem az egész halközös-ség szintjén igaz lehet, meg kell azonban jegyeznünk, hogy a ritka fajok éppen kis egyedszámuk miatt nem járulnak hozzá akkora mértékben az egyes táplálékcsoportok által el-foglalt térfogatarányok kialakításához, mint a domináns fa-jok. Ebben az elemzésben olyan halfajok is szerepelnek, mint például a paduc vagy a szivárványos ökle, melyek év-szaktól függetlenül kizárólagosan perifitonnal táplálkoztak, így ezen fajok még inkább erősítik a növényi eredetű táplá-lék fogyasztásának jelentőségét.  1. ábra: A halfajok, a méretkategóriák és az évszakok alapján létrehozott csoportok hasonlósági mintázata Rövidítések: RHOAMA: szivárványos ökle; CHONAS: paduc; CARGIB: ezüstkárász; PHOPHO: fürge cselle; BARCAR: kárpáti márna; GOBGOB: fenékjáró küllő; ALBBIP: sujtásos küsz; BARBAT: kövicsík; LOTLOT: menyhal; LEULEU: nyúldomolykó; SQUCEP: domolykó. SU: nyár; SP: tavasz A halak fő táplálékát adó vízi makrogerinctelen szerve-zetek mellett, évről évre és főleg tavasszal, kisebb mérték-ben jelentős a közösség terresztris eredetű táplálékfogyasz-tása is. Ha a Kemence-patak halállományának hosszú távú (2000-2011) relatív abundancia viszonyait (2/a ábra) össze-hasonlítjuk a halközösség funkcionális összetételével (2/b ábra) nem jelenthetjük ki egyértelműen, hogy a funkcioná-lis szerkezet változékonyabb, mint a taxonómiai. Azonban, mivel a funkcióban határozott évszakos változások követik egymást elmondható, hogy ezeket a különbségeket nem a taxonómiai szerkezetben tapasztalható fluktuációk okozzák, hanem elsősorban a táplálkozásban tapasztalható évszakos dinamika a meghatározó. Miként feleltethető meg tehát a közösség taxonómiai és funkcionális szerveződése? A bevezetőben ismertetett négy egyszerű modell alapján átmeneti eredményeket kaptunk. Jól látható, hogy a Kemence-patak halközösségén belül mindig ugyanaz az 5 faj dominál, a ritka fajok együtt maxi-mum 20 %-os részesedéssel vannak jelen az össz. abundan-ciából, azaz a fajösszetétel állandónak tekinthető (2/a ábra). A fajok relatív abundancia viszonyaiban azonban vannak ingadozások azaz nem jelenthető ki egyértelműen, hogy a taxonómiai szerkezet állandó. Mivel azonban a halközösség funkciója erős évszakos változásokat mutat (2/b ábra), elmondható, hogy a Kemence-patak halegyütteseinek taxonómiai szerkezete nem igazán feleltethető meg a funkcionális szerkezettel. 104 HIDROLÓGIAI KÖZLÖNY 2013. 93. ÉVF.5-6. SZ.  01020304050607080901002000SP2000SU2001SP2001SU2002SP2002SU2003SP2003SU2004SP2004SU2005SP2005SU2006SP2006SU2007SP2007SU2008SP2008SU2009SP2009SU2010SP2010SU2011SP2011SURelatív abundancia (%)EgyébFürge cselleDomolykóFenékjáró küllőKövicsíkSujtásos küsz 2/a ábra: A Kemence-patak halfajainak relatív aundancia viszonyai (2000-2011) 01020304050607080901002000SP2000SU2001SP2001SU2002SP2002SU2003SP2003SU2004SP2004SU2005SP2005SU2006SP2006SU2007SP2007SU2008SP2008SU2009SP2009SU2010SP2010SU2011SP2011SUTérfogatszázalékVízirovar imágóHalTerresztrisPerifitonVízi makrogerinctelenek 2/b ábra: A Kemence-patak halközösségének táplálkozás szerinti funkcionális szerveződése (2000-2011) Következtetések:  A Kemence-patakot jellemző domináns fajok tápláléká-nak összetétele fajtól és évszaktól függő mintázatot muta-tott, amelyet a tavaszról nyárra kialakuló táplálékhiánnyal (vízi makrogerinctelen szervezetek kirepülése) magyarázha-tó (Czeglédi és Erős 2012). A legtöbb fajnál a táplálék ösz-szetétele passzívan követte a rendelkezésre álló táplálék-készlet évszakos változásait, hiszen a csökkenő bentikus makrogerinctelen abundancia hatására növekedett az perifi-ton fogyasztása. Eredményeink igazolják, hogy a Kemence-patak halállományának funkcióját nagymértékben meghatá-rozza a rendelkezésre álló táplálékkészlet. Kimutattuk, hogy a Kemence-patak halállományának taxonómiai szerkezeté-ben (pontosabban a fajok relatív abundancia adataiban) ta-pasztalható fluktuációk nem feleltethetők meg egyértelmű-en a funkcionális szerveződés változásaival. Munkánk rávilágít arra is, hogy az élőlényközösségek táplálkozási funkciójának kutatása során gyakran használt guild kategorizálás (pl. Poff és Allan 1995, Beugly and Py-ron 2010) nem biztos, hogy mindig célravezető. A funkcio-nális szerveződés finomabb részleteinek megértéshez fonto-sak a közvetlen táplálékvizsgálatok. Köszönetnyilvánítás: Köszönetünket fejezzük ki Tóth Balázsnak és Sevcsik Andrásnak, a halak gyűjtésében nyújtott segítségükért. A terepmunkát a Nemzeti Bi-odiverzitás-monitorozó Rendszer (NBmR) keretein belül végeztük.  Irodalom: Beugly, J., Pyron, M. 2010: Temporal and spatial variation in the long-term functional organization of fish assemblages in a large river. – Hydrobiologia 654: 216-226. Czeglédi, I., Erős, T. 2012:: Halak táplálékának összetétele egy közép-hegységi vízfolyásban.- Hidrológiai Közlöny 92: 15-17 Erős, T 2003: Halegyüttesek szerkezetének és funkciójának időbeli vál-tozékonysága középhegységi patakok mentén – Hidrológiai Köz-löny 83: 42-44. Erős, T., Sevcsik, A., Tóth, B. 2007: Zárójelentés a Kemence-patak halegyütteseinek monitorozásáról a Nemzeti Biodiverzitás-monito-rozó Rendszer keretében. Kutatási jelentés - KöM TVH Természet-megőrzési Főosztály. Erős, T.,Heino, J., Schmera, D., Rask, M. 2009: Characterizing functi-onal trait diversity and trait-environment relationships in fish as-semblages of boreal lakes.- Freshwater Biology 54: 1788-1803. Heino, J., Mykrä, H., Kotanen, J., Muotka, T. 2007: Ecological filters and variability in stream macroinvertebrate communities: do taxo-nomic and functional structure follow the same path?- Ecography 30: 217-230  Hyslop, E. J. (1980): Stomach contents analysis – a review of methods and their application – Journal of Fish Biology 17: 411-419. Poff, N. L., Allan, J. D. 1995: Functional organization of stream fish assemblages in relation to hydrological variability – Ecology 76: 606-627 Long-term taxonomic and functional composition of a highland stream fish assemblage Czeglédi, I.1, Erős, T2. 1Department of Hydrobiology, Faculty of Natural Sciences, University of Debrecen, Egyetem tér 1, H-4032. Debrecen 2Balaton Limnological Institute, Centre for Ecological Research, Klebelsberg K. u. 3. 8237, Tihany, Hungary Abstract: Studying the temporal variability of assemblages is of central interest in community ecology. While much research has been devoted to the determination of temporal variability based on taxonomic structure, interestingly, less is known about the functional variability of assemblages. In this paper, we examined the long-term taxonomic and functional composition of a Hungarian highland stream fish assemblage based on sampling of seasonal frequency and we compared the variability of the two types of community organization. We argued that the specific diets of the fish species and the seasonal changes in it have significant effects on the functional composi-tion of the assemblage. We found relatively low correspondence between taxonomic and functional organization. Keywords: seasonal changes, functional composition, temporal dynamics, fish assemblages. 105   

Hal-együttesek hosszú távú taxonómiai és funkcionális összetétele egy középhegységi vízfolyásban

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Repository of the Academy's Library