У ОБЫКНОВЕННЫХ ГУБОК ТОЖЕ ЕСТЬ PARAHOX, ИЛИ СИСТЕМА ГОМЕОБОКСНЫХ ГЕНОВ HALISARCA DUJARDINI (DEMOSPONGIAE)

Abstract

International audienceГомеобокс-содержащие гены кодируют транскрипционные факторы с ультраконсервативным гомеодоменом, отвечающим за связывание с ДНК-мишенью. Они обнаружены у всех животных и подразделяются не менее, чем на 19 классов. Представители как минимум одного суперсемейства – Antennapedia – участвуют в регуляции многих процессов в развитии, в паттернировании осей тела и дифференцировке клеточных типов. В суперсемейство Antennapedia входят классы Hox, ParaHox и NK, притом у губок не обнаружены Hox-гены, а репертуар ParaHox и NK сильно разнится у исследованных видов. Кластерная организация NKгенов, характерная для Bilateria, наблюдается и у губок, а у Amphimedon queenslandica были обнаружены т.н. «призрачные локусы» Hox-генов – участки геномной ДНК, фланкирующие данные гены, однако кодирующие регионы найдены не были. С помощью биоинформатических методов в транскриптоме демоспонгии Halisarca dujardini был осуществлен поиск гомеобокссодержащих генов, выполнен филогенетический анализ с использованием репрезентативной выборки ортологов из разных классов гомеобоксов Metazoa. Последовательности из суперсемейства Antennapedia клонированы, паттерны экспрессии исследованы методом WMISH (whole mount in situ hybridization) на разных стадиях развития. Нами были идентифицированы более 70 гомеобокс-содержащих генов. С помощью предсказания доменной организации и филогенетическими методами показано распределение их по классам, описанным для Bilateria. В составе суперсемейства Antennapedia не обнаружено Hox-генов, однако присутствует один ParaHox – ортолог гена cdx (caudal). Идентичный набор наблюдается у кальциевой губки Sycon ciliatum (один ParaHox и нет Hoх), тогда как у Amphimedon из того же класса Demospongiae гены класса ParaHox отсутствуют, вероятно, в силу вторичной утраты. NK-гены широко представлены в геноме H. dujardini. Многие из Antennapedia экспрессируются в ходе развития H. dujardini. Предполагается их участие в спецификации осей зародыша и типов клеток, получено новое подтверждение наличия ParaHox у общего предка Metazoa