Fil: Ruiz, Gonzalo. Instituto de Limnología Dr. R. Ringuelet, (ILPLA), CONICET-UNLP. Florencio Varela, ArgentinaFil: Ardohain, Diego. Instituto de Limnología Dr. R. Ringuelet, (ILPLA), CONICET-UNLP. Florencio Varela, ArgentinaFil: Solari, Lía Cristina. Instituto de Limnología Dr. R. Ringuelet, (ILPLA), CONICET-UNLP. Florencio Varela, ArgentinaFil: Gabellone, Néstor A.. Instituto de Limnología Dr. R. Ringuelet, (ILPLA), CONICET-UNLP. Florencio Varela, Argentin

Ardohain, Diego

Gabellone, Néstor A.

Ruiz, Gonzalo

Solari, Lía Cristina

The aim of the study was to analyze the effect of planktivorous fish on the trophic interactions between a palatable algae and a filter feeding (Daphnia spinulata). A lab experiment was performed using microcosms of 2 l. Three treatments were carried out: with fishes (P), with cladocerans (C), with fishes and cladocerans (CP) and a control (A).They were inoculated with 200 ml of Scenedesmus acutus. The experiment lasted 5 days and samples were taken every 8 hours. Microcosms were kept at a 16:8 hours of light:dark cycle with constant temperature and with a non limiting level of nutrients (P and N) for algal development. pH values were constant. Turbidity was used as an indirect means of algal biomass ( r = 0.95; p &lt; 0.05). The clearing effect of D. spinulata was more marked at the end of the experiment, with turbidity dropping down in the treatment without fish (C), and showing significant differences when compared with treatments (P) and (A). Differences in turbidity between (P) and (A) showed a possible recycling of nutrients by the fish. Algal palatability was also evident, because cladoceran populations were tripled in density. In (CP), predation by fish was observed resulting in the absence of Daphnia spinulata at the end of the experiment. In experiments with algal mono specific culture, turbidity could be used as an indirect means of algal biomass because, since its register is immediate, it can be measured repeatedly causing minimal disturbance.El objetivo del estudio fue analizar el efecto de los peces planctívoros sobre las interacciones tróficas entre un alga apetecible y una alimentación por filtración (Daphnia spinulata). Se realizó un experimento de laboratorio utilizando microcosmos de 2 l. Se realizaron tres tratamientos: con peces (P), con cladóceros (C), con peces y cladóceros (CP) y un control (A), se inocularon con 200 ml de Scenedesmus acutus. El experimento duró 5 días y se tomaron muestras cada 8 horas. Los microcosmos se mantuvieron a 16: 8 horas de luz: ciclo oscuro con temperatura constante y con un nivel no limitante de nutrientes (P y N) para el desarrollo de las algas. Los valores de pH fueron constantes. La turbidez se utilizó como un medio indirecto de biomasa de algas (r = 0,95; p &lt;0,05). El efecto de limpieza de D. spinulata fue más marcado al final del experimento, disminuyendo la turbidez en el tratamiento sin pescado (C) y mostrando diferencias significativas en comparación con los tratamientos (P) y (A). Las diferencias de turbidez entre (P) y (A) mostraron un posible reciclaje de nutrientes por parte de los peces. La palatabilidad de las algas también fue evidente, porque las poblaciones de cladoceranos se triplicaron en densidad. En (CP), se observó depredación por peces resultando en la ausencia de Daphnia spinulata al final del experimento. En experimentos con cultivos de algas monoespecíficas, la turbidez podría usarse como un medio indirecto de biomasa de algas porque, dado que su registro es inmediato, puede medirse repetidamente provocando una perturbación mínima

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73Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet”                                                Biología Acuática Nº 24, Año 2008:ANÁLISIS DE LAS INTERACCIONESTRÓFICAS EN MICROCOSMOS:ESTUDIO PRELIMINARG. RUIZ; D. ARDOHAIN; L. SOLARI & N. GABELLONEInstituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”e-mail: gonzalo@ilpla.edu.arABSTRACT. The aim of the study was to analyze the effect of planktivorous fish on thetrophic interactions between a palatable algae and a filter feeding (Daphnia spinulata). A labexperiment was performed using microcosms of 2 l. Three treatments were carried out:with fishes (P), with cladocerans (C), with fishes and cladocerans (CP) and a control (A).They were inoculated with 200 ml of Scenedesmus acutus. The experiment lasted 5 days andsamples were taken every 8 hours. Microcosms were kept at a 16:8 hours of light:dark cyclewith constant temperature and with a non limiting level of nutrients (P and N) for algaldevelopment. pH values were constant. Turbidity was used as an indirect means of algalbiomass ( r = 0.95; p < 0.05). The clearing effect of D. spinulata was more marked at the end ofthe experiment, with turbidity dropping down  in the treatment without fish (C), and showingsignificant differences when compared with treatments (P) and (A). Differences in turbiditybetween (P) and (A) showed a possible recycling of nutrients by the fish. Algal palatabilitywas also evident, because cladoceran populations were tripled in density. In (CP), predationby fish was observed resulting in the absence of Daphnia spinulata at the end of the experiment.In experiments with algal mono specific culture, turbidity could be used as an indirect meansof algal biomass because, since its register is immediate, it can be measured repeatedly causingminimal disturbance.Keywords: trophic interactions, microcosms, palatable algae, cladocerans, planktivorous fish.Palabras claves: interacciones tróficas, microcosmos, algas palatables, peces planctivoros.INTRODUCCIÓNLos controles «top-down» (control pordepredación) y «botton-up» (control pornutrientes) se han señalado como dosaproximaciones válidas que explican lasfuerzas que conducen el flujo de energíadentro de las cadenas tróficas. Para anali-zar cómo funcionan estos controles en lascadenas tróficas de las lagunas pampeanases necesario conocer el comportamiento deespecies autóctonas, tanto de pastorea-dores como de depredadores, en estos cuer-pos de agua.Interacciones como el efecto de depre-dadores vertebrados e invertebrados so-bre el zooplancton pastoreador están re-lacionadas con la transición entre estadosalternativos de equilibrio (aguas claras yoscuras) presentes en lagos someros deEuropa (Meijer et al., 1999; Scheffer et al.,1993) y recientemente han comenzado aser analizadas en ciertas lagunas de laprovincia de Buenos Aires (Boveri y Quirós,2002; González Sagrario y Balseiro, 2002;Solari et al., 2002, 2003; Ruiz et al., 2005.)Sin embargo se está comenzando a con-siderar que interacciones más complejase indirectas pueden condicionar a estoscontroles y volverlos poco efectivos (Car-penter, 1988).Los peces pueden ser una importantefuente de P en algunos sistemas o sumi-deros temporarios y almacenajes en otros.La planctivoría puede cambiar la estruc-tura de tamaños de las comunidades fitoy zooplanctónicas y en forma indirectaafectar las tasas de regeneración denutrientes por el zooplancton y las tasasde incorporación de nutrientes por las al-gas (Novales-Flamarique et al., 1993). Porotra parte, la complejidad de las interac-ciones que se presentan en los sistemasnaturales dificulta su identificación y ais-lamiento y plantea la utilidad de estudiar-los mediante  un enfoque experimental(Carpenter et al., 1985).El objetivo de este trabajo fue analizarlas interacciones tróficas de Daphnia spi-nulata (Birabén), filtrador presente en lasISSN 0326-163873-77.brought to you by COREView metadata, citation and similar papers at core.ac.ukprovided by Universidad Nacional de La Plata: Portal del Revistas del UNLP74lagunas pampeanas, con un cultivo algalmonoespecífico en condiciones de presen-cia y ausencia de depredación por pecesplanctívoros autóctonos (Cheirodoninterruptus (Jenyns)). A tal fin se plantea-ron las siguientes hipótesis: 1) el pastoreorealizado por Daphnia spinulata  produceun efecto de clareado sobre el fitoplancton;2) Cheirodon interruptus es un planctívoroeficaz sobre el zooplancton; 3) la turbidezpuede utilizarse como una medida indi-recta de clorofila y biomasa en cultivosalgales monoespecíficos.MATERIALES Y MÉTODOSSe colocaron bajo una campana de la-boratorio dos acuarios de 0,6 m x 0,3 m x1 m y se llenaron con agua de red hastauna altura de 15 cm. Los acuarheios fue-ron iluminados con diez tubosfluorescentes Philips TLD 30WI54 con untemporizador que aseguró un ciclo de ilu-minación de 16 x 8 hs. y se mantuvierona una temperatura de 24 °C con un cale-factor. En cada acuario se introdujeron 8recipientes de vidrio (microcosmos) de 2,5l de capacidad. En cada recipiente, conun volumen inicial de 2 l de aguamineralizada, se inocularon 200 ml (0,1 gl-1) de un cultivo de Scenedesmus acutusMeyen, clorofita altamente palatable parael zooplancton (Gliwicz y Guisande, 1992;Müller-Navarra, 1995). Los microcosmosse mantuvieron bajo aireación constantepara evitar la sedimentación de las algasy el déficit de oxígeno. Se agregaron fosfatomonopo-tásico (K2HPO4) y nitrato depotasio (NO3K) en exceso para obtener unaconcentración de 3 mg l-1 de N y 300 µg l-1 de P en cada recipiente.Se realizaron tres tratamientos y unodenominado control (A) por cuadruplicado.En el control (A) sólo se agregó el cultivoalgal. Los efectos de pastoreo por herbívo-ros se testearon por la adición de Daphniaspinulata en los tratamientos (C) (cladóce-ros + cultivo algal) y (CP) (cladóceros +cultivo algal + peces). A tal fin se agrega-ron en ambos tratamientos 100 individuosadultos de D. spinulata (en su mayoríahembras grávidas), que fueron separadosbajo lupa y utilizando una cámara deBogorov (Gannon, 1971). Los efectos dedepredación por peces fueron testeadoscon la incorporación de Cheirodon inte-rruptus. Cuatro individuos de este pezplanctófago fueron previamente medidosy pesados (representando 1,3 g. l-1 aproxi-madamente) y  se agregaron a los trata-mientos (P) ( peces + cultivo algal) y (CP).En (CP) fueron testeados los efectos depastoreo y depredación (Figura 1).Los parámetros físico-químicos con-ductividad, turbidez, concentración deoxígeno disuelto, pH y temperatura semidieron con intervalos de ocho horasdurante los cinco días del experimento conun sensor múltiple Horiba U-10. Paramedir clorofila a, se filtraron diariamente30 ml de cada uno de los recipientes a tra-vés de filtros Whatman GF/C para su pos-terior extracción con acetona y lecturaespectrofotométrica (APHA, 1995). El vo-lumen filtrado se devolvió a los respecti-vos microcosmos. Una vez por día se ex-trajeron 50 ml de muestra  para analizarfósforo total (TP), fósforo reactivo soluble(SRP), nitrógeno total (TN) y nitritos másnitratos, según APHA (1995). El volumenfinal en los microcosmos fue un 10 %menor en relación al volumen al inicio delexperimento ya que no se repuso el líqui-do utilizado para el análisis de nutrientes.Se extrajeron muestras de S. acutus yse calculó su biovolumen (mm3 l-1) median-Figura 1. Representación esquemática de los tratamien-tos con sus réplicas: con cladóceros (C), cladóceros + pe-ces (CP), peces (P) y el control sólo con cultivo algal (A).RUIZ ET AL.                                                                                    Análisis de las interacciones tróficas en microcosmos...75Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet”                                                Biología Acuática Nº 24, Año 2008:te la aplicación de las dimensiones celu-lares a las fórmulas para formas geométri-cas sólidas (Lewis, 1976; Wetzel y Likens,1991). La concentración de biovolumen algalobtenida en mm3 l-1 se expresó en unidadesde biomasa de peso húmedo (mg l-1), asu-miendo una gravedad específica de 1 g cm-3(García de Emiliani, 1993). Se realizó unaregresión lineal entre la turbidez y el biovo-lumen algal. El diseño experimental serealizó de modo tal que la única fuente deturbidez incorporada a los microcosmosfue el cultivo algal y por lo tanto se la uti-lizó como parámetro para la estimación delcultivo. Los efectos de la herbivoría y de ladepredación se analizaron mediante dife-rencias en la turbidez. A tal fin se realizóun Anova de dos factores con varias mues-tras por tratamiento, entre los tratamien-tos entre sí y entre éstos y el control. Losefectos con probabilidades < 0,05 se con-sideraron significativos.RESULTADOSLos principales parámetros físico-quí-micos mostraron valores estables duran-te todo el experimento para los tratamien-tos y el control (Tabla 1). La temperaturaosciló entre 22,7 y 25,2 º C. El pH fuealcalino y varió entre 8,31 y 8,97. Laconductividad presentó un intervalo en-tre 970 y 1270 µS cm-1 aumentando haciael final del experimento; mientras que laconcentración de oxígeno disuelto varióentre 4,8 y 8,9 mg l-1, registrándose losvalores más bajos durante la noche y losmayores a las 16 hrs.La turbidez aumentó en los tratamien-tos sin pastoreo de D. spinulata (P y A) a lolargo de la experimentación. Los mayoresvalores se registraron durante el cuartodía a las 16 horas con 65 y 43,75 NTUpara (P) y (A) respectivamente (Figura 2). (A) (P) (C) (CP)Temperatura (°C) 24,4 ± 0,3 24,4 ± 0,7 24,4 ± 0,3   24,4 ± 0,3pH   8,6 ± 0,1 8,6 ± 0,1   8,6 ± 0,1     8,6 ± 0,13Conductividad (µs cm-1) 1093,4 ± 72,4 1098,0 ± 72,2 1094,0 ± 72,9  1098 ± 75,6Turbidez (NTU) 29,7 ± 8,9 37,0 ± 14,8 18,3 ± 5,0   22,7 ±  6,5Oxígeno disuelto (mg l-1)    7,2 ± 0,9 7,1 ± 0,8   7,1 ± 0,9   7,05 ± 0,9Tabla 1. Valores promedio y desviación estándar de los parámetros físico-químicos medidos en los tratamientos consus réplicas: control (A); tratamiento con peces (P); tratamiento con cladóceros (C);  tratamiento con peces y cladóceros(CP).Figura 2. Variación de la turbidez y de la clorofila a  a lo largo del experimento. Valores promedio para los tratamientosy el control. (A): control; (C): tratamiento con cladóceros;  (P): tratamiento con peces; (CP): tratamiento con peces ycladóceros.73-77.76Entre ambos tratamientos las diferenciasen la turbidez  fueron significativas (p =0,05). El efecto de pastoreo (evidenciadopor el clareado del cultivo algal) resultóaltamente significativo entre (C) y (A) yentre (C) y (P) (para ambos p < 0,001). Lostratamientos con depredación por peces(CP) y sin depredación (C) presentaron di-ferencias significativas en turbidez (p <0,001). En el tratamiento sin depredación(C), la turbidez disminuyó a partir del díatres hasta alcanzar su valor mínimo al fi-nal del experimento (7,75 NTU) evidencian-do una mayor intensidad de pastoreo enausencia de peces (Figura 2). El tratamien-to (CP), con ambos efectos (pastoreo porcladóceros y depredación por peces), pre-sentó diferencias significativas en la tur-bidez con (A) y (P) (p < 0,001). Hacia lamitad del experimento, la turbidez en estetratamiento comenzó a aumentar (24 NTU,día 3 a las 16:00 hs.) evidenciando una re-cuperación del cultivo y una presión depastoreo mucho menor. Se observó haciael final del experimento que (P) tuvo un 44% más de turbidez que el control (A). Porsu parte (CP) y (C) sufrieron un clareadode un 23 % y un 83 % respectivamente encomparación con el control.Los valores de clorofila a siguieron unatendencia similar a la turbidez. En el cuar-to día a las 16 horas se registraron valo-res máximos para (P) y (A) (274,35 y 215,76µg l-1 respectivamente), y mínimos para (C)(47,32 µg l-1)(Figura 2). La turbidez estuvodirectamente correlacionada con elbiovolumen algal (r = 0,95; p < 0,05) y conla clorofila a (r = 0,93; p < 0,05) y se utilizócomo medida indirecta de la biomasa algal.El biovolumen algal medido al inicio delexperimento (10 mg l-1 en todos los trata-mientos) se incrementó en ausencia depastoreo hacia el cuarto día en (P) (15,3mg l-1) y en (A) (20,6 mg l-1), mientras queen el tratamiento (C) disminuyó hasta al-canzar su valor mínimo el quinto día (6,29mg l-1). Los tratamientos (P) y (A) presen-taron diferencias significativas enbiovolumen con (C) y (CP) (p < 0,05).El tratamiento (P) y el control (A) fue-ron los que presentaron menores valoresde SRP (836,9 y 789,0 µg l-1 respectiva-mente) como consecuencia de la asimila-ción por parte de las algas. Esto se mani-festó hacia el día 4 en coincidencia conlos mayores valores de biomasa y turbi-dez. Por otro lado el tratamiento (C) tuvouna mayor concentración de este nutriente(1159,9 µg l-1) hacia el final del experimentoLos cladóceros fueron removidos enforma efectiva en el tratamiento (CP) porefecto de la depredación efectuada por lospeces. En ausencia de depredación (C) D.spinulata triplicó su población hacia el fi-nal del experimento, hallándose un pro-medio de 300 individuos por microcosmos.DISCUSIÓN Y CONCLUSIONESLa teoría de la cascada trófica prediceque a causa de las interacciones tróficasun incremento en la biomasa de losplanctívoros reduce la biomasa de los her-bívoros e incrementa la biomasa delfitoplancton (Carpenter et al., 1985). Enel análisis realizado el control top-downfue evidente en el tratamiento (C), dondeel efecto de clareado por parte de D.spinulata produjo una disminución mar-cada de la turbidez y, en consecuencia,de la biomasa fitoplanctónica hacia el fi-nal del experimento. Los altos valores declorofila a (151,12 µg l-1) hallados el se-gundo día en (C) indicaron un importantecrecimiento algal incluso en condicionesde pastoreo, que se vio favorecido por elexceso de nutrientes. El control top-downtambién se observó en el tratamiento condepredación planctívora (CP) dondeCheirodon interruptus produjo una remo-ción completa del pastoreador. La mayorvulnerabilidad de D. spinulata estuvo dadaen que es un alimento requerido por lospeces planctívoros. Numerosos estudiosdemuestran el fuerte impacto de Daphniasobre el fitoplancton cuando son libera-das de la depredación por parte de lospeces (Meijer et al., 1994; Scheffer y Rinal-di, 2000).El control botton-up se manifestó enlos tratamientos sin depredación y/o pas-toreo (A) y (P) donde los nutrientes en ex-ceso favorecieron el crecimiento algal. Lamayor turbidez hallada en (P) podría evi-denciar un aporte extra de nutrientes ha-cia las algas por parte de los peces. Se hahallado en forma experimental que esteaporte de tipo botton-up efectuado porpeces puede ser más benéfico para el fito-plancton que el que realizan por depreda-ción sobre el zooplancton (Matveev et al.,2000). Entre el zooplancton, especialmenteRUIZ ET AL.                                                                                    Análisis de las interacciones tróficas en microcosmos...77Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet”                                                Biología Acuática Nº 24, Año 2008:los grandes cladóceros del género Daphniason conocidos por su habilidad para pro-vocar una disminución significativa de clo-rofila (Scheffer y Rinaldi, 2000). Esto co-incide con los resultados hallados en esteexperimento en el que el tratamiento conpastoreo (C) presentó los valores más ba-jos de clorofila a partir del día 3.En este estudio de tipo preliminar losdatos obtenidos aportaron un nuevo co-nocimiento al crecimiento poblacional deDaphnia spinulata, ya que en condicionesóptimas de temperatura, fotoperíodo y ali-mentación, ésta triplicó su densidad encinco días. Así mismo D. spinulata se pre-sentó como un pastoreador eficiente ca-paz de producir un importante efecto declareado del agua en ausencia de depre-dadores. Cheirodon interruptus demostróser un eficiente depredador sobre el zoo-plancton y, a su vez, una posible fuentede nutrientes aprovechables para el fito-plancton. Además en este tipo de experi-mentos con cultivos monoespecíficosalgales la turbidez puede utilizarse comomedida indirecta de la biomasa algal, yaque al ser instantáneo su registro facilitaun mayor número de repeticiones con mí-nima perturbación.AGRADECIMIENTOSAl Lic. Hernán Benítez por su colabo-ración en la revisión de los gráficos y suapoyo en las tareas de laboratorio.BIBLIOGRAFÍAAmerican Public Health Association. 1995. Stan-dard Methods for the Examination of Water andWastewater. 18th Ed. APHA, Washington, D.C.1550 pp.Boveri, M. y R. Quirós. 2002. Trophic interactions inpampean shallow lakes: evaluation of silversidepredatory effects in mesocosm experiments.Verhanlungen Internationale Vereinigung fürTheoretische und Angewandte Limnologie, 28:1274-1278.Carpenter, S. R. [ED.]. 1988. Complex interactionsin lake communities. Springer-Verlag, New York,USA. 283 pp.Carpenter, S. R., J. F. Kitchell y J. R.Hodgson. 1985.Cascading trophic interactions and lake pro-ductivity. Bioscience, 35, 634-639.García de Emiliani, M. O.1993. Seasonal successionof phytoplankton in a lake of Paraná Riverfloodplain, Argentina. Hydrobiologia, 264: 101 - 114.Gannon, J. E. 1971. Two counting cells for theenumeration of zooplankton microcrustacea.Transactions of the American Microscopical Society,90 (4): 486-490.Gliwicz, Z. y C. Guisande. 1992. Family planningin Daphnia: resitance to starvation in offspringborn to mathers grown at different food level.Oecologia, 91: 463-467.González Sagrario, M. A. y E. Balseiro. 2002.Phytoplankton biomass control by zooplankton ina shallow lake of Argentine Pampa. VerhanlungenInternationale Vereinigung für Theoretische undAngewandte Limnologie, 28: 1588 - 1592.Lewis, W. M. 1976. Surface/Volume ratio: impli-cations for phytoplankton morphology. Science,192: 885-887.Matveev, V.,  L. Matveeva y G. J. Jones. 2000.Relative impacts of Daphnia grazing and directstimulation by fish on phytoplankton abundancein mesocosm communities. Freshwater Biology,44: 375 - 385.Meijer, M., E. Jeppesen, E. Van Donk y B. Moss.1994 Long-terms responses to fish-stock reductionin small shallow lakes. Interpretation of five-yearsresults of four biomanipulation cases in theNetherlands and Denmark. Hydrobiologia, 275/276: 457-466.Meijer, M., I. de Boois, M. Scheffer, R. Portielje yH. Hosper. 1999. Biomanipulation in shallowlakes in The Netherlands: an evaluation of 18 casestudies. Hydrobiologia, 408/409: 13-30.Müller-Navarra, D. 1995. Biochemical versus mine-ral limitation in Daphnia. Limnology andOceanography, 40: 1209-1214.Novales-Flamarique, I., S. Griesbach, M. Parent, A.Cattaneo y R. Peters. 1993. Fish foraging behaviorchanges plankton-nutrient relations in laboratorymicrocoms. Limnology and Oceanography, 38:290-298.Ruiz, G., L. Solari y N. Gabellone. 2005. Estudio pre-liminar de las relaciones tróficas en el plancton deuna laguna arreica de la provincia de Buenos Ai-res: Experimentación «in situ». Biología Acuatica,22: 231-237.Scheffer, M., S. Hosper, M. Meijer, B. Moss y E.Jeppesen. 1993. Alternative equilibria in shallowlakes. Trends in Ecology and Evolution, 8: 275 -279.Scheffer, M. y S. Rinaldi. 2000. Minimal models oftop-down control of phytoplankton. FreshwaterBiology, 45: 265-283.Solari, L., M. Mac Donagh y G. Ruiz. 2002.Verticaldistribution of phytoplankton in a pampeanshallow lake. Verhanlungen InternationaleVereinigung für Theoretische und AngewandteLimnologie, 28: 1362-136.Solari, L., N. Gabellone, M. Mac Donagh y G. Ruiz.2003. Estructura y dinámica del fitoplancton en lacuenca de una laguna pampeana (San Miguel delMonte, Buenos Aires, Argentina). Boletín de la So-ciedad Argentina de Botánica, 38 (1-2): 65-73.Wetzel, R. G. y G. E. Likens. 1991. Limnologicalanalyses. Second edition. New York: Springer-Verlag. 391 pp.73-77.

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Análisis de las interacciones tróficas en microcosmos: Estudio preliminar

The aim of the study was to analyze the effect of planktivorous fish on the trophic interactions between a palatable algae and a filter feeding (Daphnia spinulata). A lab experiment was performed using microcosms of 2 l. Three treatments were carried out: with fishes (P), with cladocerans (C), with fishes and cladocerans (CP) and a control (A). They were inoculated with 200 ml of Scenedesmus acutus. The experiment lasted 5 days and samples were taken every 8 hours. Microcosms were kept at a 16:8 hours of light:dark cycle with constant temperature and with a non limiting level of nutrients (P and N) for algal development. pH values were constant. Turbidity was used as an indirect means of algal biomass ( r = 0.95; p < 0.05). The clearing effect of D. spinulata was more marked at the end of the experiment, with turbidity dropping down in the treatment without fish (C), and showing significant differences when compared with treatments (P) and (A). Differences in turbidity between (P) and (A) showed a possible recycling of nutrients by the fish. Algal palatability was also evident, because cladoceran populations were tripled in density. In (CP), predation by fish was observed resulting in the absence of Daphnia spinulata at the end of the experiment. In experiments with algal mono specific culture, turbidity could be used as an indirect means of algal biomass because, since its register is immediate, it can be measured repeatedly causing minimal disturbance.Facultad de Ciencias Naturales y Muse

Ruiz, Gonzalo Carlos

Ardohain, Diego Martín

Gabellone, Néstor Adrián

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Análisis de las interacciones tróficas en microcosmos: estudio preliminar

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73Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet”                                                             Biología Acuática Nº 24, Año 2008ANÁLISIS DE LAS INTERACCIONESTRÓFICAS EN MICROCOSMOS:ESTUDIO PRELIMINARG. RUIZ 1; D. ARDOHAIN 1; L. SOLARI 2 & N. GABELLONE 31 Becario del CONICET; 2 UNLP;3 Investigador del CONICET. Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”e-mail: gonzalo@ilpla.edu.arABSTRACT. The aim of the study was to analyze the effect of planktivorous fish on thetrophic interactions between a palatable algae and a filter feeding (Daphnia spinulata). A labexperiment was performed using microcosms of 2 l. Three treatments were carried out:with fishes (P), with cladocerans (C), with fishes and cladocerans (CP) and a control (A).They were inoculated with 200 ml of Scenedesmus acutus. The experiment lasted 5 days andsamples were taken every 8 hours. Microcosms were kept at a 16:8 hours of light:dark cyclewith constant temperature and with a non limiting level of nutrients (P and N) for algaldevelopment. pH values were constant. Turbidity was used as an indirect means of algalbiomass ( r = 0.95; p < 0.05). The clearing effect of D. spinulata was more marked at the end ofthe experiment, with turbidity dropping down  in the treatment without fish (C), and showingsignificant differences when compared with treatments (P) and (A). Differences in turbiditybetween (P) and (A) showed a possible recycling of nutrients by the fish. Algal palatabilitywas also evident, because cladoceran populations were tripled in density. In (CP), predationby fish was observed resulting in the absence of Daphnia spinulata at the end of the experiment.In experiments with algal mono specific culture, turbidity could be used as an indirect meansof algal biomass because, since its register is immediate, it can be measured repeatedly causingminimal disturbance.Keywords: trophic interactions, microcosms, palatable algae, cladocerans, planktivorous fish.Palabras claves: interacciones tróficas, microcosmo, algas palatables, peces planctivoros.INTRODUCCIÓNLos controles «top-down» (control pordepredación) y «botton-up» (control pornutrientes) se han señalado como dosaproximaciones válidas que explican lasfuerzas que conducen el flujo de energíadentro de las cadenas tróficas. Para anali-zar cómo funcionan estos controles en lascadenas tróficas de las lagunas pampeanases necesario conocer el comportamiento deespecies autóctonas, tanto de pastorea-dores como de depredadores, en estos cuer-pos de agua.Interacciones como el efecto de depre-dadores vertebrados e invertebrados so-bre el zooplancton pastoreador están re-lacionadas con la transición entre estadosalternativos de equilibrio (aguas claras yoscuras) presentes en lagos someros deEuropa (Meijer et al., 1999; Scheffer et al.,1993) y recientemente han comenzado aser analizadas en ciertas lagunas de laprovincia de Buenos Aires (Boveri y Quirós,2002; González Sagrario y Balseiro, 2002;Solari et al., 2002, 2003; Ruiz et al., 2005.)Sin embargo se está comenzando a con-siderar que interacciones más complejase indirectas pueden condicionar a estoscontroles y volverlos poco efectivos (Car-penter, 1988).Los peces pueden ser una importantefuente de P en algunos sistemas o sumi-deros temporarios y almacenajes en otros.La planctivoría puede cambiar la estruc-tura de tamaños de las comunidades fitoy zooplanctónicas y en forma indirectaafectar las tasas de regeneración denutrientes por el zooplancton y las tasasde incorporación de nutrientes por las al-gas (Novales-Flamarique et al., 1993). Porotra parte, la complejidad de las interac-ciones que se presentan en los sistemasnaturales dificulta su identificación y ais-lamiento y plantea la utilidad de estudiar-los mediante  un enfoque experimental(Carpenter et al., 1985).El objetivo de este trabajo fue analizarlas interacciones tróficas de Daphnia spi-nulata (Birabén), filtrador presente en las74lagunas pampeanas, con un cultivo algalmonoespecífico en condiciones de presen-cia y ausencia de depredación por pecesplanctívoros autóctonos (Cheirodoninterruptus (Jenyns)). A tal fin se plantea-ron las siguientes hipótesis: 1) el pastoreorealizado por Daphnia spinulata  produceun efecto de clareado sobre el fitoplancton;2) Cheirodon interruptus es un planctívoroeficaz sobre el zooplancton; 3) la turbidezpuede utilizarse como una medida indi-recta de clorofila y biomasa en cultivosalgales monoespecíficos.MATERIALES Y MÉTODOSe colocaron bajo una campana de la-boratorio dos acuarios de 0,6 m x 0,3 m x1 m y se llenaron con agua de red hastauna altura de 15 cm. Los acuarios fueroniluminados con diez tubos fluorescentesPhilips TLD 30WI54 con un temporizadorque aseguró un ciclo de iluminación de 16x 8 hs. y se mantuvieron a una tempera-tura de 24 °C con un calefactor. En cadaacuario se introdujeron 8 recipientes devidrio (microcosmos) de 2,5 l de capaci-dad. En cada recipiente, con un volumeninicial de 2 l de agua mineralizada, se ino-cularon 200 ml (0,1 g l-1) de un cultivo deScenedesmus acutus Meyen, clorofita al-tamente palatable para el zooplancton(Gliwicz y Guisande, 1992; Müller-Nava-rra, 1995). Los microcosmos se mantuvie-ron bajo aireación constante para evitarla sedimentación de las algas y el déficitde oxígeno. Se agregaron fosfato monopo-tásico (K2HPO4) y nitrato de potasio (NO3K)en exceso para obtener una concentraciónde 3 mg l-1 de N y 300 µg l-1 de P en cadarecipiente.Se realizaron tres tratamientos y unodenominado control (A) por cuadruplicado.En el control (A) sólo se agregó el cultivoalgal. Los efectos de pastoreo por herbívo-ros se testearon por la adición de Daphniaspinulata en los tratamientos (C) (cladóce-ros + cultivo algal) y (CP) (cladóceros +cultivo algal + peces). A tal fin se agrega-ron en ambos tratamientos 100 individuosadultos de D. spinulata (en su mayoríahembras ovadas), que fueron separadosbajo lupa y utilizando una cámara deBogorov (Gannon, 1971). Los efectos dedepredación por peces fueron testeadoscon la incorporación de Cheirodon inte-rruptus. Cuatro individuos de este pezplanctófago fueron previamente medidosy pesados (representando 1,3 g. l-1 aproxi-madamente) y  se agregaron a los trata-mientos (P) ( peces + cultivo algal) y (CP).En (CP) fueron testeados los efectos depastoreo y depredación (Figura 1).Los parámetros físico-químicos con-ductividad, turbidez, concentración deoxígeno disuelto, pH y temperatura semidieron con intervalos de ocho horasdurante los cinco días del experimento conun sensor múltiple Horiba U-10. Paramedir clorofila a, se filtraron diariamente30 ml de cada uno de los recipientes a tra-vés de filtros Whatman GF/C para su pos-terior extracción con acetona y lecturaespectrofotométrica (APHA, 1995). El vo-lumen filtrado se devolvió a los respecti-vos microcosmos. Una vez por día se ex-trajeron 50 ml de muestra  para analizarfósforo total (TP), fósforo reactivo soluble(SRP), nitrógeno total (TN) y nitritos másnitratos, según APHA (1995). El volumenfinal en los microcosmos fue un 10 %menor en relación al volumen al inicio delexperimento ya que no se repuso el líqui-do utilizado para el análisis de nutrientes.Se extrajeron muestras de S. acutus yse calculó su biovolumen (mm3 l-1) median-Figura 1. Representación esquemática de los tratamien-tos con sus réplicas: con cladóceros (C), cladóceros + pe-ces (CP), peces (P) y el control sólo con cultivo algal (A).75Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet”                                                             Biología Acuática Nº 24, Año 2008te la aplicación de las dimensiones celu-lares a las fórmulas para formas geométri-cas sólidas (Lewis, 1976; Wetzel y Likens,1991). La concentración de biovolumen algalobtenida en mm3 l-1 se expresó en unidadesde biomasa de peso húmedo (mg l-1), asu-miendo una gravedad específica de 1 g cm-3(García de Emiliani, 1993). Se realizó unaregresión lineal entre la turbidez y el biovo-lumen algal. El diseño experimental serealizó de modo tal que la única fuente deturbidez incorporada a los microcosmosfue el cultivo algal y por lo tanto se la uti-lizó como parámetro para la estimación delcultivo. Los efectos de la herbivoría y de ladepredación se analizaron mediante dife-rencias en la turbidez. A tal fin se realizóun Anova de dos factores con varias mues-tras por tratamiento, entre los tratamien-tos entre sí y entre éstos y el control. Losefectos con probabilidades d» 0,05 se con-sideraron significativos.RESULTADOSLos principales parámetros físico-quí-micos mostraron valores estables duran-te todo el experimento para los tratamien-tos y el control (Tabla 1). La temperaturaosciló entre 22,7 y 25,2 º C. El pH fuealcalino y varió entre 8,31 y 8,97. Laconductividad presentó un intervalo en-tre 970 y 1270 µS cm-1 aumentando haciael final del experimento; mientras que laconcentración de oxígeno disuelto varióentre 4,8 y 8,9 mg l-1, registrándose losvalores más bajos durante la noche y losmayores a las 16 hrs.La turbidez aumentó en los tratamien-tos sin pastoreo de D. spinulata (P y A) a lolargo de la experimentación. Los mayoresvalores se registraron durante el cuartodía a las 16 horas con 65 y 43,75 NTUpara (P) y (A) respectivamente (Figura 2).Entre ambos tratamientos las diferenciasen la turbidez  fueron significativas (p =0,05). El efecto de pastoreo (evidenciadopor el clareado del cultivo algal) resultóaltamente significativo entre (C) y (A) yentre (C) y (P) (para ambos p < 0,001). Lostratamientos con depredación por peces(CP) y sin depredación (C) presentaron di-ferencias significativas en turbidez (p <0,001). En el tratamiento sin depredación(C), la turbidez disminuyó a partir del díatres hasta alcanzar su valor mínimo al fi-nal del experimento (7,75 NTU) evidencian-do una mayor intensidad de pastoreo enausencia de peces (Figura 2). El tratamien-to (CP), con ambos efectos (pastoreo porcladóceros y depredación por peces), pre-sentó diferencias significativas en la tur-bidez con (A) y (P) (p < 0,001). Hacia lamitad del experimento, la turbidez en estetratamiento comenzó a aumentar (24 NTU,día 3 a las 16:00 hs.) evidenciando una re-cuperación del cultivo y una presión depastoreo mucho menor. Se observó haciael final del experimento que (P) tuvo un 44% más de turbidez que el control (A). Porsu parte (CP) y (C) sufrieron un clareadode un 23 % y un 83 % respectivamente en (A) (P) (C) (CP)Temperatura (°C) 24,4 ± 0,3 24,4 ± 0,7 24,4 ± 0,3   24,4 ± 0,3pH   8,6 ± 0,1 8,6 ± 0,1   8,6 ± 0,1     8,6 ± 0,13Conductividad (μs cm-1) 1093,4 ± 72,4 1098,0 ± 72,2 1094,0 ± 72,9  1098 ± 75,6Turbidez (NTU) 29,7 ± 8,9 37,0 ± 14,8 18,3 ± 5,0   22,7 ±  6,5Oxígeno disuelto (mg l-1)    7,2 ± 0,9 7,1 ± 0,8   7,1 ± 0,9   7,05 ± 0,9Tabla 1. Valores promedio y desviación estándar de los parámetros fisico-químicos medidos en los tratamientos consus réplicas: control (A); tratamiento con peces (P); tratamiento con cladóceros (C);  tratamiento con peces y cladóceros(CP).Figura 2. Variación de la turbidez y de la clorofila a  a lolargo del experimento. Valores promedio para los trata-mientos y el control. (A): control; (C): tratamiento concladóceros;  (P): tratamiento con peces; (CP): tratamien-to con peces y cladóceros.76comparación con el control.Los valores de clorofila a siguieron unatendencia similar a la turbidez. En el cuar-to día a las 16 horas se registraron valo-res máximos para (P) y (A) (274,35 y 215,76µg l-1 respectivamente), y mínimos para (C)(47,32 µg l-1)(Figura 2). La turbidez estuvodirectamente correlacionada con elbiovolumen algal (r = 0,95; p < 0,05) y conla clorofila a (r = 0,93; p < 0,05) y se utilizócomo medida indirecta de la biomasa algal.El biovolumen algal medido al inicio delexperimento (10 mg l-1 en todos los trata-mientos) se incrementó en ausencia depastoreo hacia el cuarto día en (P) (15,3mg l-1) y en (A) (20,6 mg l-1), mientras queen el tratamiento (C) disminuyó hasta al-canzar su valor mínimo el quinto día (6,29mg l-1). Los tratamientos (P) y (A) presen-taron diferencias significativas enbiovolumen con (C) y (CP) (p < 0,05).El tratamiento (P) y el control (A) fue-ron los que presentaron menores valoresde SRP (836,9 y 789,0 µg l-1 respectiva-mente) como consecuencia de la asimila-ción por parte de las algas. Esto se mani-festó hacia el día 4 en coincidencia conlos mayores valores de biomasa y turbi-dez. Por otro lado el tratamiento (C) tuvouna mayor concentración de este nutriente(1159,9 µg l-1) hacia el final del experimentoLos cladóceros fueron removidos enforma efectiva en el tratamiento (CP) porefecto de la depredación efectuada por lospeces. En ausencia de depredación (C) D.spinulata triplicó su población hacia el fi-nal del experimento, hallándose un pro-medio de 300 individuos por microcosmos.DISCUSIÓN Y CONCLUSIONESLa teoría de la cascada trófica prediceque a causa de las interacciones tróficasun incremento en la biomasa de losplanctívoros reduce la biomasa de los her-bívoros e incrementa la biomasa delfitoplancton (Carpenter et al., 1985). Enel análisis realizado el control top-downfue evidente en el tratamiento (C), dondeel efecto de clareado por parte de D.spinulata produjo una disminución mar-cada de la turbidez y, en consecuencia,de la biomasa fitoplanctónica hacia el fi-nal del experimento. Los altos valores declorofila a (151,12 µg l-1) hallados el se-gundo día en (C) indicaron un importantecrecimiento algal incluso en condicionesde pastoreo, que se vio favorecido por elexceso de nutrientes. El control top-downtambién se observó en el tratamiento condepredación planctívora (CP) dondeCheirodon interruptus produjo una remo-ción completa del pastoreador. La mayorvulnerabilidad de D. spinulata estuvo dadaen que es un alimento requerido por lospeces planctívoros. Numerosos estudiosdemuestran el fuerte impacto de Daphniasobre el fitoplancton cuando son libera-das de la depredación por parte de lospeces (Meijer et al., 1994; Scheffer y Rinal-di, 2000).El control botton-up se manifestó enlos tratamientos sin depredación y/o pas-toreo (A) y (P) donde los nutrientes en ex-ceso favorecieron el crecimiento algal. Lamayor turbidez hallada en (P) podría evi-denciar un aporte extra de nutrientes ha-cia las algas por parte de los peces. Se hahallado en forma experimental que esteaporte de tipo botton-up efectuado porpeces puede ser más benéfico para el fito-plancton que el que realizan por depreda-ción sobre el zooplancton (Matveev et al.,2000). Entre el zooplancton, especialmentelos grandes cladóceros del género Daphniason conocidos por su habilidad para pro-vocar una disminución significativa de clo-rofila (Scheffer y Rinaldi, 2000). Esto co-incide con los resultados hallados en esteexperimento en el que el tratamiento conpastoreo (C) presentó los valores más ba-jos de clorofila a partir del día 3.En este estudio de tipo preliminar losdatos obtenidos aportaron un nuevo co-nocimiento al crecimiento poblacional deDaphnia spinulata, ya que en condicionesóptimas de temperatura, fotoperíodo y ali-mentación, ésta triplicó su densidad encinco días. Así mismo D. spinulata se pre-sentó como un pastoreador eficiente ca-paz de producir un importante efecto declareado del agua en ausencia de depre-dadores. Cheirodon interruptus demostróser un eficiente depredador sobre el zoo-plancton y, a su vez, una posible fuentede nutrientes aprovechables para el fito-plancton. Además en este tipo de experi-mentos con cultivos monoespecíficosalgales la turbidez puede utilizarse comomedida indirecta de la biomasa algal, yaque al ser instantáneo su registro facilitaun mayor número de repeticiones con mí-nima perturbación.77Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet”                                                             Biología Acuática Nº 24, Año 2008AGRADECIMIENTOSAl Lic. Hernán Benítez por su colabo-ración en la revisión de los gráficos y suapoyo en las tareas de laboratorio.BIBLIOGRAFÍAAmerican Public Health Association. 1995. Stan-dard Methods for the Examination of Water andWastewater. 18th Ed. APHA, Washington, D.C.1550 pp.Boveri, M. y R. Quirós. 2002. Trophic interactions inpampean shallow lakes: evaluation of silversidepredatory effects in mesocosm experiments.Verhanlungen Internationale Vereinigung fürTheoretische und Angewandte Limnologie, 28:1274-1278.Carpenter, S. R. [ED.]. 1988. Complex interactionsin lake communities. Springer-Verlag, New York,USA. 283 pp.Carpenter, S. R., J. F. Kitchell y J. R.Hodgson. 1985.Cascading trophic interactions and lake pro-ductivity. Bioscience, 35, 634-639.García de Emiliani, M. O.1993. Seasonal successionof phytoplankton in a lake of Paraná Riverfloodplain, Argentina. Hydrobiologia, 264: 101 - 114.Gannon, J. E. 1971. Two counting cells for theenumeration of zooplankton microcrustacea.Transactions of the American Microscopical Society,90 (4): 486-490.Gliwicz, Z. y C. Guisande. 1992. Family planningin Daphnia: resitance to starvation in offspringborn to mathers grown at different food level.Oecologia, 91: 463-467.González Sagrario, M. A. y E. Balseiro. 2002.Phytoplankton biomass control by zooplankton ina shallow lake of Argentine Pampa. VerhanlungenInternationale Vereinigung für Theoretische undAngewandte Limnologie, 28: 1588 - 1592.Lewis, W. M. 1976. Surface/Volume ratio: impli-cations for phytoplankton morphology. Science,192: 885-887.Matveev, V.,  L. Matveeva y G. J. Jones. 2000.Relative impacts of Daphnia grazing and directstimulation by fish on phytoplankton abundancein mesocosm communities. Freshwater Biology,44: 375 - 385.Meijer, M., E. Jeppesen, E. Van Donk y B. Moss.1994 Long-terms responses to fish-stock reductionin small shallow lakes. Interpretation of five-yearsresults of four biomanipulation cases in theNetherlands and Denmark. Hydrobiologia, 275/276: 457-466.Meijer, M., I. de Boois, M. Scheffer, R. Portielje yH. Hosper. 1999. Biomanipulation in shallowlakes in The Netherlands: an evaluation of 18 casestudies. Hydrobiologia, 408/409: 13-30.Müller-Navarra, D. 1995. Biochemical versus mine-ral limitation in Daphnia. Limnology andOceanography, 40: 1209-1214.Novales-Flamarique, I., S. Griesbach, M. Parent, A.Cattaneo y R. Peters. 1993. Fish foraging behaviorchanges plankton-nutrient relations in laboratorymicrocoms. Limnology and Oceanography, 38:290-298.Ruiz, G., L. Solari y N. Gabellone. 2005. Estudio pre-liminar de las relaciones tróficas en el plancton deuna laguna arreica de la provincia de Buenos Ai-res: Experimentación «in situ». Biología Acuatica,22: 231-237.Scheffer, M., S. Hosper, M. Meijer, B. Moss y E.Jeppesen. 1993. Alternative equilibria in shallowlakes. Trends in Ecology and Evolution, 8: 275 -279.Scheffer, M. y S. Rinaldi. 2000. Minimal models oftop-down control of phytoplankton. FreshwaterBiology, 45: 265-283.Solari, L., M. Mac Donagh y G. Ruiz. 2002.Verticaldistribution of phytoplankton in a pampeanshallow lake. Verhanlungen InternationaleVereinigung für Theoretische und AngewandteLimnologie, 28: 1362-136.Solari, L., N. Gabellone, M. Mac Donagh y G. Ruiz.2003. Estructura y dinámica del fitoplancton en lacuenca de una laguna pampeana (San Miguel delMonte, Buenos Aires, Argentina). Boletín de la So-ciedad Argentina de Botánica, 38 (1-2): 65-73.Wetzel, R. G. y G. E. Likens. 1991. Limnologicalanalyses. Second edition. New York: Springer-Verlag. 391 pp.

Análisis de las interacciones tróficas en microcosmos : estudio preliminar

The aim of the study was to analyze the effect of planktivorous fish on the trophic interactions between a palatable algae and a filter feeding (Daphnia spinulata). A lab experiment was performed using microcosms of 2 l. Three treatments were carried out: with fishes (P), with cladocerans (C), with fishes and cladocerans (CP) and a control (A). They were inoculated with 200 ml of Scenedesmus acutus. The experiment lasted 5 days and samples were taken every 8 hours. Microcosms were kept at a 16:8 hours of light:dark cycle with constant temperature and with a non limiting level of nutrients (P and N) for algal development. pH values were constant. Turbidity was used as an indirect means of algal biomass ( r = 0.95; p < 0.05). The clearing effect of D. spinulata was more marked at the end of the experiment, with turbidity dropping down in the treatment without fish (C), and showing significant differences when compared with treatments (P) and (A). Differences in turbidity between (P) and (A) showed a possible recycling of nutrients by the fish. Algal palatability was also evident, because cladoceran populations were tripled in density. In (CP), predation by fish was observed resulting in the absence of Daphnia spinulata at the end of the experiment. In experiments with algal mono specific culture, turbidity could be used as an indirect means of algal biomass because, since its register is immediate, it can be measured repeatedly causing minimal disturbance.Fil: Ruiz, Gonzalo Carlos. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet". Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Instituto de Limnología; ArgentinaFil: Ardohain, Diego Martin. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet". Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Instituto de Limnología; ArgentinaFil: Solari, Lía Cristina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet". Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Instituto de Limnología; ArgentinaFil: Gabellone, Nestor Adrian. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet". Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Instituto de Limnología; Argentin

Ardohain, Diego Martin

Gabellone, Nestor Adrian

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Análisis de las interacciones tróficas en microcosmos : estudio preliminar

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