Fil: Boltovskoy, Andrés. División Ficología. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata; Argentin

Boltovskoy, Andrés

Naturalis

ESTUDIO COMPARATIVO DE LAS BANDAS INTERCALARES Y ZONAS PANDASUTURALES EN LOS GENEROS DE DINOFLAGELADOS PERZDZNZUM S. S., PROTOPERZDZNZUM Y PALAEOPERZDZNZUM * AI~,PRÉS BOLTOVSKOY ** SUMMARY Comparative study of the intercalary bands and pandasutural zones of the Dinoflagellate genera Peridinium s. s., Protoperidinium and Palaeoperidinium. The present article describes the different development patterns of the meridional intercalary bands of Peridinium s. s. and Protoperidiniurn thecae. It is demonstrated that these differences are mainly dependent upon the number of cingular plates present, as well as on their distribution with respect to the adcingular ones. Meridional pandasutural zones of the fossil genus Palaeoperidinium show a pattem similar to that of the intercalary bands of Peridinium s. s. It is concluded, therefore, that PalaaopWnium is much more clmely related to Peridinium s. s., than to Protoperidinium, with which it is usually compared. Furthermore, the abovementioned relationship is supported by other structural detailes. La  finalidad principal del presente trabajo es describir las diferencias e n  el  desarrollo de  las bandas intercalares ( o  de  crecimiento) e n  las tecas d e  los géneros Protoperidinium y Peridinium sensu stricto mostrando cómo esas diferencias ' Contribución científica N9 73 del Instituto de Limnología, ILPLA (Museo de La Plata - CONICET). " Miembro de la Carrera del Investigador Científico (CONICET). LIMNOBEOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) dependen principalmente del número de sus placas cingulares y de su posición respecto de las adcingulares. El género fósil Palaeoperidinium muestra en sus zonas pandasuturales meridionales un modelo similar al de las bandas intercalares de Peridinium s. s. Se concluye que Palaeoperidinium está más estrechamente emparentado con Peridinium s. s. que con Protoperidinium, con el cual se lo suele comparar. Este parentesco se ve confirmado por otros detalles morfológicos comunes a ambos géneros. NOMENCLATURA En los últimos años la sistemática de los dinoflagelados con tabulación peridinoide ha sufrido algunas modificaciones. Además de crearse nuevos géneros, como en el caso de Scrippsiella Balech y Ensisculifera Balech, alrededor de 230 especies que eran incluidas en Peridinium fueron transferidas al género Protoperidinium Bergh (Balech 1959, 1967, 1974; Loeblich 111, 1970). Aunque la diferencia más evidente entre los géneros nombrados es el diferente número de placas cingulares, ésta va acompañada, por lo general, por otros carac- teres diferenciales ya sea morfológicos o biológicos. En lo que resta del género Peridinium (unas 40 especies de agua dulce) se incluyen especies de características disimiles (Balech, 1963; Bourrelly, 1968; Boltovskoy, 1973 a, 1973 b; Steidinger & Balech, 1977) que además de otros rasgos diferenciales poseen también un número diferente de placas cinmlares. - - Según mi experiencia sólo una cuarta parte de éstas debe pertenecer al mismo género que la especie tipo Peridinium cinctum (Müller) Ehrenberg, a saber: P. willei Huitfeld-Kaas, P. volzii Lemmermann, P. bipes Stein, P. limbatum Stokes (Lemmermann), P. playfairi Lindemann, P. palustre (Lindemann) Le- fevre, P. gatunense Nygaard, P. wisconsinense Eddy y quizá una o dos más. Estas especies son agrupadas, para los fines del presente trabajo, bajo la deno- minación de Peridinium sensu stricto. aue wosee características morfológ.icas simi- , L  1 '2 lares a las descriptas en detalle para algunos de sus representantes por Evitt S; Wall (1968) y Boltovskoy (1973 a, 1973 b, 1975, 1976). No creo conveniente introducir modificaciones definitivas en la nomenclatura hasta tanto no se ten- ga un mejor conocimiento de la mayor parte de los dinoflagelados dulceacuícolas incluidos actualmente dentro de Peridinium. DESARROLLO DE LAS BANDAS INTERCALARES E N  PERIDINIUM S. S .  Y EN PROTOPERIDINIUM Después del trabajo de Peters (1927) se acepta como regla general para las tecas de Peridinium (s. lato) que sus placas no aumentan de tamaño desde el momento en que se forman y que el crecimiento de la teca se produce por el ensanchamiento de las bandas intercalares, o suturales, cada una de las cuales se desarrolla a partir de bordes contiguos de las placas adyacentes. Peters (op. cit.) presenta el caso ideal de un Protoperidinium esférico, donde el crecimiento total en ancho de las suturas meridionales es igual al crecimiento total en ancho de las suturas paralelas al cingulum. Según este autor esa condición se debe cumplir para que la teca no sufra deformación al crecer. En la realidad esto no sucede de una manera tan simple y en muchos casos las tecas viejas, con bandas intercalares anchas, no guardan las proporciones de las recién formadas. Este fenómeno se debe a que no todas las suturas crecen con la misma velocidad: mientras algunas de ellas alcanzan un ancho considerable, otras prácticamente no se ensanchan o lo hacen muy poco. No siempre se puede expli- LIMNOBIOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) car con facilidad el porqué de estas diferencias de crecimiento. Tampoco existe uniformidad total en el crecimiento de determinada sutura en especies diferentes. Sin embargo el grado de desarrollo en ancho de las bandas intercalares me- ridionales sigue ciertas leyes en Peridinium s. s. así como en Protoperidinium aunque éstas se manifiestan de manera diferente en cada uno de estos géneros. En otras palabras, determinadas bandas intercalares meridionales adquieren siem- pre un mayor desarrollo en ancho que otras, pero las bandas intercalares que más crecen en Peridinium s. s. no son necesariamente las que más desarrollo alcanzan en Protoperidinium. Estas diferencias de crecimiento, como se verá más adelante, dependen en gran parte del número de placas cingulares y de la posición de las suturas existentes entre las mismas y pueden ser explicadas si tenemos en cuenta el desplazamiento relativo que sufren las placas adcingulares entre si y respecto a las cingulares, durante el crecimiento de la teca. Al crecer una banda intercalar, las dos placas que la constituyen se van separando una de otra. El desplazamiento de una placa adcingular o cingular con respecto a su vecina de la misma serie, se produce en sentido perpendicular a la sutura de unión. Entre las placas cingulares y las adcingulares no existe crecimiento interca- lar perceptible. Fig. l .  -Esquemas comparativos que muestran el diferente desarrollo de las bandas intercalares en Peri- dinium s.s. y Protoperidinium en relación a la posición de las placas cingulares. a: Peridinium willei, epiteca; b: P. willei, hipoteca; c: Protoperidinium depressurn, epiteca; d :  P. depressum, hipoteca ( o  y d: de Graham, 1942, modificado). LIIMNOBiClS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) En la posición de la sutura existente entre un par de placas adcingulares .OS extremos con respecto a una sutura intercingular pueden darse los dos ca- siguientes: Caso A:  la sutura entre dos placas adcingulares está alineada con una sutura intercingular. En este caso las dos placas adcingulares se van separando una de otra al .mismo tiempo que las placas cingulares para dar lugar a una banda intercalar continua (linear). De esta manera, las bandas intercalares pueden desarrollar un ancho notable sin que las placas adcingulares sufran un desplaza- miento a lo largo del cingulum. Caso B: la sutura entre dos placas adcingulares se encuentra alejada de una sutura intercingular. En este caso, para que pueda formarse una banda intercalar entre estas dos placas adcingulares, éstas tienen que sufrir un deslizamiento a lo largo del cingulum. .Al parecer, en estos casos el crecimiento se produce de manera que haya un mínimo de deslizamiento de las placas adcingulares con respecto a las cingulares de modo que las bandas intercalares no llegan a ser muy anchas; o si el deslizamiento es nulo, las bandas intercalares no se desarrollan o adquieren aspectos de V con el vértice dirigido hacia el cingulum. Entre estos dos casos extremos existe toda una serie de posibilidades inter- medias. En general, se puede dar como regla para el crecimiento de las suturas existentes entre las placas adcingulares, lo siguiente: MIENTRAS MÁS CERCA SE ENCUENTRA LA SUTURA ENTRE DOS PLACAS ADCINGULARES DE U N A  SUTURA INTER- CINGULAR, MAYOR ES EL DESARROLLO E N  ANCHO QUE PUEDE ALCANZAR LA PRI- MERA Y VICEVERSA. Esta regla, aunque con excepciones, se cumple para Peridinium s. s. y para Protoperidinium. En Peridinium s. s. las suturas lm/2", 3"]4", 4",/5" y 6"/7" crecen en ancho más que las suturas 2"/3" y 5"/6" (fig. 1 a). En la hipoteca, las cuatro suturas interpostcingulares llegan a ser muy anchas (fig. lb) .  En el mapa tabular correspondiente (fig. 2) se ve que todas las suturas meridionales de bandas inter- calares anchas están alineadas con las suturas existentes entre las placas cingulares (caso A).  En cambio las dos suturas meridionales angostas de la epiteca se encuen- tran alejadas de una sutura intercingular (caso B). En Protoperidinium, las bandas intercalares meridionales que más se desa- rrollan son las lW/2" y 6"/7", mientras que 2"13", 3"/4", 4"/5" y 5')/6" sue- len ser las que menor desarrollo alcanzan (fig. 1 c). En algunos Protoperidinium estas cuatro bandas intercalares son angostas cerca del cingulum y se ensanchan al alejarse de éste. En la hipoteca, las dos suturas interpostcingulares ventrales alcanzan mayor ancho que las dos suturas interpostcingulares dorsales (fig. 1 d). En el mapa tabular (fig. 3) se ve que en Protoperidinium sólo las bandas inter- calares más anchas están alineadas con suturas intercingulares o son las que terminan cerca de éstas (caso A )  mientras que las demás suturas meridionales terminan en diferentes puntos de la larga placa C 2 (caso B). El crecimiento diferencial de las bandas intercalares es mucho más evidente en ejemplares viejos con bandas intercalares anchas que en aquellos de bandas intercalares poco desarrolladas. Tanto en Peridinium s. s. como en Protoperidinium existen excepciones a los esquemas de crecimiento de las bandas intercalares meridionales presentados y se deben principalmente a casos de tabulación atípica en lo que respecta al tamaño y disposición relativa de las placas cingulares y adcingulares. LIMNOBIOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) Fig. 2-3. -Mapas tabulares de la región cingular y adcingular en Peridinium S.S. y en P~otoperidinium mostrarido el diferente grado de desarrollo de las bandas intercalares en dependencia de la ubicación de las suturas inter-adcingulares con respecto a las suturas intercingulares. Las suturas alineadas con suturas intercingulares son las que mayor desarrollo alcanzan. 2: Peridinium S.S.; a: con suturas sim- ples; b: con bandas intercalares desarrolladas. 3: Protoperidinium; a: con sutwas simples; b: con bandas intercalares desarrolladas. COMPARACION ENTRE PERl'LNNIUM S. S. Y PALAEO'PE'RIDINIUM El género Palaeoperidinium Deflandre está compuesto por un p p o  más O menos reducido de especies fósiles basadas en quistes (ver Lentin & Williams, 1975) cuya paratabulación, y en algunos casos la ornamentación es semejante a la de Peridinium (s. lato). Este es el caso de Palaeoperidinium pyrophorum (Eh- LIMNOBXOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) renberg) Sarjeant, la especie tipo y la más estudiada del género (Lejeune-Car- pentier, 1938; Sarjeant, 1967; Gocht & Netzel, 1976). Su similitud con las tecas de Peridinium s. s. es muy grande, sólo que en el caso de Pul. pyrophorum los caracteres ornamentales no se encuentran en la superficie externa, sino, como lo demuestran Gocht & Netzel (op. ci t . ) ,  en su superficie interna y en relieve negativo. Inexplicablemente, tanto estos autores como Lejeune-Carpentier (op. cit.) comparan a Pul. pyrophorum con especies recientes del género Protoperidiitium y no con Peridinium s. s. Las placas en general y particularmente las placas cingulares en Peridinium s. s. poseen una disposición muy similar a la de las paraplacas de Pul. pyro- phorum. Como consecuencia de esto las bandas intercalares y las zonas panda- suturales en uno y otro caso respectivamente presentan grandes semejanzas. En el epiquiste del fósil las zonas pandasuturales más anchas son 1"/2", 3"/4", 4"/5" y 6"/7" , mientras que 2"/3" y 5"/6" son más angostas, o sea, exactamente el mismo esquema que se describe aquí para las bandas intercelares de Peridinium s. s. (fig. 4). En otras especies de Palaeoperidinium no se conoce tan bien la paratabula- ción ni existen ilustraciones detalladas de todas las zonas pandasuturales, sin em- bargo, de acuerdo a los dibujos de Lejeune-Carpentier (1942), las paraplacas del pericingulum de Pul. subconicoides (Lejeune-Carpentier) Lentin & Williams se FIS. 1. - C:i>iiilxiiacibn del clesarl-(~ll~~ <Ir las miia? pandasiitiir,iles dcl rl~irliiistr c I i  Polrico~>o.i~/i,ti,,,,~ c<,ii las Iiandas iiitrrcalares de ci~itecai de Pciidiniirm s.s. a :  Pnlncoj>cri<liiiizim j:!yroj>lionlrn (i-edil>iij,ido <!<: Le- jeune-Carpentier, 1938); 11: Peridinium bipes; c: P. uil le i ;  cl: P. aolzii. LIMNOBIOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) ubican en una posición relativa exactamente igual a la de las placas cingulares de Peridinium s. s. En el caso de Pul. deflandrei Lentin & Williams v Pul. basi- lium (Drugg) Drugg, no se conoce bien la paratabulación pericingular, pero a iuzszar por el ancho notable de sus zonas pandasuturales meridionales dorsales i ~ e f l a i d r e ,  1936, P1. IV, fig. 4 y 6; 1966,Pl.  1 fig. 1 y 2; Evitt, 1955, P1. 1, fig. 19), su pericingulum debe estar dividido de la misma manera que en Pul. pyrophorum y en Pul. subconicoides. Existen otras similitudes importantes entre los quistes de Palaeoperidinium y las tecas de Peridinium s. s. El arqueopilo en el género fósil se forma mediante la separación del grupo de paraplacas 3', la ,  2a, 3a, 3", 4" y 5". Este tipo de arqueopilo que constituye un carácter genérico de Palaeoperidinium, se corres- ponde exactamente con lo que Boltovskoy ( 1973 a, 1975, 1976) llama "arqueopilo hemiepitecal", que en determinadas circunstancias se forma en las tecas de Peridi- nium s. s. por la separación de un grupo de siete placas equivalentes a las para- placas del arqueopilo de Palaeoperidinium. (En los quistes de Peridinium s. s. se forma también el mismo tipo de arqueopilo, pero estos no reflejan con tanta exactitud la tabulación y la ornamentación de las tecas). La diferencia principal entre la tabulación de Peridinium s. s. y la para- tabulación de Palaeoperidinium es que en este último las paraplacas l a  y 3a llegan hasta el ápex y que en Pul. pyrophorum parece existir una paraplaca transicional en el pericingulum (que Gocht & Netzel, 1976, llama lc ) .  Pero las semejanzas son tantas que la extensa diagnosis genérica de Palaeoperidinium de Lentin & Williams (1975) podría aplicarse perfectamente a las especies de Peri- dinium s. s. de tabulación más o menos simétrica ( P .  limbatum, P. bipes, P. willei y otros), si se reemplaza la terminología usada para quistes por la corres- pondiente a estructuras tecales. Gocht & Netzel (1976) al analizar las estructuras de Pul. pyrophorum men- cionan que sus zonas pandasuturales no pudieron producirse por un crecimiento intercalar, ya que la pared de los quistes es una estructura homogénea, y se muestran a favor de la hipótesis del control genético que actúa independiente- mente sobre la morfogénesis de la teca y del quiste de un Dinoflagelado. Pero si las zonas pandasuturales no son producto de un crecimiento intercalar, ni tam- poco se forman en contacto con una teca, cuya estructura copian, resultan inexpli- cable cómo diferentes quistes de una misma población aparecen con distinto desarrollo de sus zonas pandasutiirales y cómo la superficie interna de estos quis- tes imita la estructura de una teca adulta hasta el punto de que sus zonas pandasuturales siguen las mismas leyes que las leyes de crecimiento de las bandas intercalares arriba descriptas. Aunque estos interrogantes quedan abiertos, las afinidades que existen entre las tecas de Peridinium s. s. y los quistes de Palaeoperidinium indican que indu- dablemente estos dos géneros se encuentran estrechamente emparentados. BALECH, E., 1959. Two new genera of dinoflagellates from California. Woods Hole, Biol. Bull. 116 (2) :  195-203. - 1967. Dinoflagelados nuevos o interesantes del golfo de México y Caribe. Reu. Mus. Arg. Cienc. Nat. "Bernardino Rivadavia", Hidrob. 2 (3 ) :  77-144. - 1963. Dos dinoflagelados de una laguna salobre de la Argentina. Univ. Nac. La Pla- ta, Notas del Museo 20 (119) : 111-123. - 1974. El género Protoperidinium Bergh, 1881 (Peridinium Ehrenberg, 1831, partirn). Reo. A4us. Arg. Cienc. Nat. "Bernardino Rivadavia", Hidrob. 4 (1) :  1-79. LIMNOBIOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) BOLTOVSKOY, A., 1973 a. Formación del arqueopilo en tecas de dinoflagelados. Rev. Espa- ñola Mimopal. 5 (1 ) :  81-98. - 1973 b. Peridinium gatunense Nygaard. Estructura y estereoultraestructura teca1 (Dinoflagellida). Physis B 32 (85) : 331-344. - 1976. Estructura y estereoultraestructura teca1 de dinoflagelados. 11. Peridinium cinc- tum (Mülier) Ehrenberg. Physis B 34 (89) : 73-84. - 1977. Estructura y estereoultraestructura teca1 de dinoflagelados. 111. Peridinium bipes Stein, forma apoda n.f. Physis B 35 (91): 147-155. BOURRELY, P., 1968. Note sur les peridiniens d'eau douce. Protistologica 4 (1)  : 5-14. DEFLANDRE, G., 1936. Mierofossiles des silex Crétacés. 1. Généralites Flagellés. Ann. Paleón- tol. 25: 151-191. - 1966. Addendum a mon Mémoire: Microfossiles des silex Crétacés. Cahiers Micropal. 1 (2).  Arch. o7ig. Centre Docum. C.N.R.S. NQ 419: 1-9. E m ,  W. R., 1975. The archeopyle in cretaceous Palaeoperidinium eurypylum (Manum and Cookson) comb. nov., and similar dinoflagellates. Geoscience and Man 11: 77-86. Evrrr, W. R. & DAVID-, S. E., 1968. Dinoflagellate studies IV. Theca and cyst of recent freshwater Peridinium limbatum (Stokes) Lemmermann. Stanford Univ. Publ., Geol. Sn'. 12 ( 2 )  : 1 15. ~GOCHT, H. & NETzEL, H., 1977. Reliefstrukturen des Kreide-Dinoflagellaten Palaeopelidinium pyrophmum (Ehr.) im Vergleich mit Panzer-Merkmalen rezenter Peddinium-Arten. N. lb. Geol. Palaont. Abh. 152 (3) :  380-413. LEJEUNE-CARPENTIER, M. 1938. Peridinium pyrophmum Ehrenberg. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique 14: 1-13. - 1942. L'étude microscopique des silex. Péridiniens nouveaux ou peu connus. Ann. Soc. Geol. Belgique 65 (6) :  B 181-B 192. LENTIN, J. K. & WILLIAMS, G. L., 1975. A monograph of fassil pendiniod dinoflagellate cysts. Bedford Inst. Oceanogr., Report Ser. 75 (16): 1-237. ~ E B L I C H ,  A. R., 111. 1969. The amphiesma or dinoflagellate cell covering. Proc. North. American Conv., pt. G: 867-929. PETERS, N. 1927. Das Wachstum des Peridinumpanzers. Zool. Anz. 73: 143-148. SARJEANT, W A. S., 1967. The genus Palueoperidinium Deflandre 1934. (Dinophyceae). Grana Palynol. 7 ( 1 ) :  241-258. STEIDINGER, K. A. & BALE&, E., 1977. ScrSppsiella subsalsa. (Ostenfeld) comb. nov. (Dinophyceae) with a discussion on Smippsiella. Phycologia 16 ( 1 ) : 69-73. 7-IMNOBIOS, Vol. 1, Fasc. 9 (1979) 

Estudio comparativo de las bandas intercalares y zonas pandasuturales en los géneros de dinoflagelados Peridinium s.s, Protoperidinium y Palaeoperidinium

Estudio comparativo de las bandas intercalares y zonas pandasuturales en los géneros de dinoflagelados Peridinium s.s, Protoperidinium y Palaeoperidinium

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Naturalis

LAReferencia - Red Federada de Repositorios Institucionales de Publicaciones Científicas Latinoamericanas