Tese de doutoramento em Biologia, na especialidade de Ecologia, apresentada à Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbr

Sá, Maria Benedicta Agostinho Donas-Bôtto Bordalo e

Tese de doutoramento em Biologia, na especialidade de Ecologia, apresentada à Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de CoimbraEstuaries are dynamic systems characterized by large fluctuations and are continuously being subjected to a variety of changing conditions that will have an influence to the biota inhabiting these systems. The main goal of the present thesis was to understand the multiple stressors influencing key estuarine species. In order to achieve this purpose, two macrobenthic species were chosen, the mud snail Hydrobia ulvae and the isopod Cyathura carinata. Furthermore, both estuarine species are part of a particular trematodes parasite life cycle. H. ulvae is a first intermediate host of a variety of digenean trematodes species, and source of infection for several other subsequent hosts. One of these is C. carinata infected by trematodes from the Microphallidae family. None of these potential hosts or their parasites lives in an ecological vacuum, and all of these interactions are susceptible to biotic and abiotic factors.
The chapter II describe the isopod C. carinata evolution in three distinct sampling stations (Z. noltii bed, intermediate area, sandflat) in the Mondego estuary, during a 16-year time study. In the beginning of the study period, this system was suffering from eutrophication, for which mitigation measures were implemented in 1998. This resulted in the disappearance of macroalgal blooms and recovery of the declining seagrass beds. Recently several weather extremes have been hampering the system’s recovery (floods, heat waves, droughts). C. carinata was resilient to these adverse conditions. However, the capability to overcome disturbances depends on the location. At the sand flat the population being abundant and well-established in the area was able to recover after a major population decline following the 2003 heat wave, while at the other stations, the population was scarce, and unable to cope with the adverse conditions, decreasing even more through time.
The chapter III focused on a microphallid trematodes life cycle, one of the most abundant families found in the Mondego estuary. This life cycle in particular has three hosts: a first intermediate host (the mud snail H. ulvae), a second intermediate host (the isopod C. carinata) and a definitive host (shorebirds). Particular concern has been given to the assessment of the timings of the various transmission steps and its inherent seasonality according to peaks of host abundance and optimal conditions for transmission. However, disturbances as macroalgal blooms and climate variability seemed to interfere with these parasites transmission efficiency. Habitat heterogeneity also showed to be important as distinct habitats resulted in different hosts’ population dynamics and structure, with consequent influence on the infection levels determined in their intermediate hosts. In the chapter IV, a long-term data base on infection levels of C. carinata in the Mondego estuary was studied. Long-term studies in parasitism are rare and extremely valuable, providing a unique insight into evolution of parasitism over time, associated with habitat change. Trematode infection in C. carinata is strongly dependent on the presence of the first intermediate host, H. ulvae, which in turn is benefited by the seagrass presence in the estuary. The three sampling stations used represent distinct scenarios: a Z. noltii bed, a recently re-vegetated area and a bare sandflat. C. carinata was successful at the sandflat and scarce at the other areas. At the Z. noltii bed, C. carinata infection levels were high due to an increased presence of H. ulvae. At the intermediate area, from the moment that seagrass started to colonize, so did H. ulvae and C. carinata infection levels exceeded the values in Z. noltii bed. At the sandflat, recently dispersed seagrass patches are starting to appear. Habitat alterations can have implications both in parasites and their hosts. Possibly, the parasite pressure is a major factor contributing to the incapacity of C. carinata to establish successfuly in the vegetated areas, given the increased H. ulvae presence. Further studies are required to confirm the infection levels of H. ulvae in newly vegetated areas. Furthermore, the occurrence of a series of weather extremes such as heats waves, are an additional stressor to the C. carinata population, with stronger effects the higher the infection levels in the population, due to the decreased survival of highly infected individuals. This is particularly concern in Z. noltii bed and intermediate area, where not only parasitism is elevated as the population is scarce, being more difficult to overcome adverse conditions.
In the Chapter V, trematodes parasitism impact was investigated in the first intermediate host H. ulvae. Infection was determined across all size classes and through the evolution of the cohorts, to assess the influence of parasitism in the shell shape and size of infected mudsnails. A great proportion of infected mudsnails had fragile, distorted and corroded shells, fouled by epibionts. In studies from northern latitudes, there is evidence of infection being more frequent in larger snails (gigantism). In this case, the majority of infected individuals were within the median size classes of the population. It is likely that larger/older infected individuals that undergo through very warm summer periods, with temperatures higher than those found in northern systems, may not survive the season. Both extreme temperature and parasitism arise as stress factors that need further consideration when analysing population structure. Interpretation of erroneous results regarding the size frequency of the individuals of a key species population, will compromise its understanding regarding age structure, individuals growth rates and ecological longevity. In addition to all these stress factors, it is important to acknlowdege the increasing importance that pollutants have on the macroinvertebrate inhabiting the estuarine systems that act as sinks to a variety of contaminants. Heavy metals are among the most common pollutants and their implication on estuarine isopods has so far been ignored. A preliminary analysis on C. carinata cadmium uptake from the aqueous solution was assessed in chapter VI. It was assessed C. carinata accumulation kinetics when exposed to different degrees of treatments: control, low, medium, very high. In accordance with previous studies with other crustaceans, accumulation was linear. At the low and medium concentration, a significant increase in cadmium tissues was only observed in the end of the experiment, while at the very high treatment, all sampling times were significantly different between each other. Low accumulation values presented at low and medium treatments suggest that other contamination pathways may have an important contribution, e.g. dietary and sedimentary routes. Mortality was not significantly different between treatments suggesting a mechanism for tolerating high cadmium concentrations that required further investigation. This species can be considered in sub-lethal experiments. These responses are important since mortality if often not the endpoint but significant alterations may occur either way.Os estuarios são sistemas dinâmicos, estando continuamente sujeitos a uma multiplicidade de condições variáveis que irão ter uma grande influência para os organismos que deles dependem. A presente tese teve como objectivo principal avaliar como múltiplos factores de stress influenciam determinadas espécies-chave estuarinas. Como tal, duas espécies macrobentónicas foram escolhidas, o gastrópode Hydrobia ulvae e o isópode Cyathura carinata. Estas duas espécies são ainda parte de um determinado ciclo de vida de parasitas tremátodes. H. ulvae é o primeiro hospedeiro intermediário de uma variedade de espécies de tremátodes digenéticos e fonte de infecção para uma diversidade de hospedeiros secundários. Um desses hospedeiros é C. carinata, sendo este isópode infectado por tremátodes da família Microphallidade. Nenhum destes potenciais hospedeiros ou parasitas vivem num vácuo ecológico, de forma que todas as interacções estarão susceptíveis à influência de factores abióticos e bióticos.
O capítulo II descreve a evolução do isópode C. carinata em três estações de amostragem distintas (banco de Zostera noltii, área intermédia, zona arenosa), no estuário do Mondego, durante 16 anos. No início deste período, este sistema estava a sofrer eutrofização, pelo que medidas de mitigação foram introduzidas em 1998. Este programa resultou no desaparecimento de blooms macroalgais e a recuperação dos bancos de Z. noltii. Recentemente, vários eventos climáticos extremos (cheias, secas e ondas de calor) têm vindo a dificultar a recuperação do estuário. C. carinata tem sido resiliente a estas condições adversas. No entanto, esta capacidade depende da estação de amostragem. Na zona arenosa, a população sendo abundante e bem estabelecida, foi capaz de recuperar após um grande declínio, durante a onda de calor de 2003. Nas outras estações de amostragem, a população sendo escassa, foi incapaz de lidar com a advsersidade, estando a decrescer continuamente ao longo so tempo.
O capítulo III focou o ciclo de vida dos tremátodes microfálidos, uma das famílias mais abudantes no estuário do Mondego. Este ciclo de vida em particular tem três hospedeiros: primeiro hospedeiro intermediário (H. ulvae), segundo hospedeiro intermediário (C. carinata) e hospedeiro definitivo (aves). Particular atenção foi dada à análise dos vários períodos e fases de transmissão e a sazonalidade que lhe é inerente, de acordo com os picos de abundância dos hospedeiros e as condições óptimas de transmissão. No entanto, perturbações como blooms macroalgais e variabilidade climática parecem interferir com a eficiência de transmissão destes parasitas. A heterogeneidade de habitats também mostrou ser importante, uma vez que habitats distintos resultam em diferente dinâmica e estrutura de população dos potenciais hospedeiros, com consequente influência nos níveis de infecção encontrados nos seus hospedeiros intermediários.
No capítulo IV, foi estudada uma base de dados de longa duração nos níveis de infecção em C. carinata. Este tipo de estudo em parasitologia é raro e extremamente valioso uma vez que permite uma visão única relativamente a evolução do parasitismo ao longo do tempo. A infecção por tremátodes em C. carinata é fortemente dependente de H. ulvae, que por sua vez é beneficiado pela presença da macrófita Z. noltii. As três estações de amostragem, referidas acima, representam cenários distintos relativamente a cobertura da macrófita. No banco de Z. noltii, os níveis de infecção são elevados devido a presença abundante de H. ulvae. Na área intermedia, a partir do momento que a macrófita começou a colonizar esta zona, houve um aumento de H. ulvae e consequentemente dos níveis de infecção, chegando a exceder os valores encontrados no banco de Z. noltii. Na zona arenosa, já se começam a observar pequenas manchas de Z. noltii. Alteração de habitats têm influencia tanto nos parasitas como nos seus hospedeiros. Possivelmente, a pressão do parasitismo é um factor importante que contribui para a incapacidade de C. carinata se estabelecer nas áreas com vegetação, devido à elevada densidade de H. ulvae. São necessários mais estudos para confirmar os niveis de infecção em H. ulvae nas áreas recentemente colonizadas por Z. noltii. Em adição, a ocorrência de eventos climáticos extremos como ondas de calor representam um factor de stress adicional para a população de C. carinata, sendo os efeitos mais evidentes quanto mais elevados forem os níveis de infecção da população, devido à sobrevivência reduzida dos individiduos fortemente infectados. Esta situação é mais evidente no banco de Z. noltii e na área intermédia, onde não so o parasitismo é mais elevado, como a população é escassa, sendo mais difícil superar condições adversas.
No capítulo V, o impacto do parasitismo foi investigado no primeiro hospedeiro intermediário, H. ulvae. A infecção foi estudada ao longo das classes de tamanho e através da evolução das coortes,para entender a influência no tamanho e forma da concha dos gatropodes infectados. Uma grande proporção dos indivíduos infectados apresentava uma concha frágil, distorcida e corroída, colonizadas por epibiontes. Em estudos de latitutes a norte, observou-se que a infecção era mais frequente em indivíduos maiores (gigantismo). Neste caso, a maioria dos indivíduos infectados encontravam-se nas classes de tamanho intermedias da população. Possivelmente, os indivíduos maiores/mais velhos, que passam por períodos muito quentes no verão, poderão não sobreviver a esta estação. Temperatura extrema e parasitismo surgem como factores de stress que necessitam de consideração ao analisar a estrutura da população. A interpretação de resultados erróneos relativamente a frequência de tamanhos dos indivíduos de uma população de uma espécie-chave irá comprometer a sua análise relativamente a estrutura de idades, taxas de crescimento individuais e longevidade ecológica.
Em adição aos factores de stress supramencionados, é importante ainda reconhecer a importância crescente que os poluentes têm nos macroinvertebrados que habitam os sistemas estuarinos. Os metais pesados encontram-se entre os poluentes mais comuns, tendo sido a sua influência nos isópodes estuarinos ignorada. No capítulo VI foi efectuada uma análise preliminar da acumulação de cádmio por C. carinata a partir do meio aquoso. A cinética de acumulação por C. carinata foi avaliada aquando da exposição a diferentes graus de tratamento relativamente a concentração de cádmio: controlo, baixo, médio e muito elevado. À semelhança de outros crustáceos, a acumulação foi linear. Nos tratamentos baixo e médio um aumento significativo do metal nos tecidos de C. carinata foi observado apenas no final da experiencia. No tramento muito elevado, todos os tempos de amostragem mostraram diferenças entre si. A baixa acumulação apresentada nos tratamentos baixo e médio sugere que outras vias de acumulação poderão ser também importantes de analisar. A mortalidade não foi significativa entre tratamentos, sugerindo a existência de um mecanismo de tolerância a elevadas concentrações que merece uma investigação posterior. Esta espécie pode ser considerada para estudos em experiencia sub-letais. Estas respostas são importantes uma vez que a mortalidade nem sempre ocorre, no entanto, outras alterações significativas podem ocorrer

Towards the understanding of multiple stressors in key estuarine species: Linking environmental, anthropogenic and parasitism influences

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Estudo Geral