¿Son los endemismos ibéricos realmente ibéricos? El caso de los Coleópteros acuáticos de la familia Dytiscidae (Coleoptera)

Abstract

The phylogenetic relationships and the geographical origin of 27 of the 34 species and of 3 of the 9 subspecies of Iberian endemic Dytiscidae are studied, based on species level phylogenies constructed with two mitochondrial gene fragments (16S rRNA and Cytochrome Oxidase I). All Iberian endemic species for which more than one specimen was included were monophyletic with the exception of the complex Deronectes aubei sanfilippoi Fery & Brancucci, 1997-D. delarouzei (Jac. Du Val, 1857). The genus Stictotarsus as presently defined is polyphyletic, containing three different lineages: the S. duodecimpustulatus group —including the Iberian endemic S. bertrandi (Legros, 1956)—, Trichonectes otini (Guignot, 1941) (new combination) and the S. griseostriatus and S. roffii groups, which are in need of a new generic name. The genus Oreodytes is found to be paraphyletic, although with low bootstrap support. The species Nebrioporus (Nebrioporus) martinii (Fairmaire, 1858) (new combination) is transferred from the subgenus Zimmermannius to Nebrioporus. The Iberian populations of Stictotarsus griseostriatus (De Geer, 1774) and the endemic subspecies Oreodytes davisii rhianae Carr, 2001, O. sanmarkii alienus (Sharp, 1872) and Hydroporus normandi normandi Régimbart, 1903 do not form well characterised lineages, as measured with the mitochondrial markers used in this study. The Iberian endemic species of Dytiscidae are divided in three groups according to the type of vicariant origin: 1) within-Iberian species, when the sister species (or clade) of the Iberian endemic is also and Iberian endemic; 2) Iberian/European, when the sister occurs in Europe north of the Pyrenees; and 3) Iberian/North African, when the sister occurs in North Africa. Within-Iberian endemics are found to be on average older than Iberian/European and Iberian/North African species, they have more restricted distributions within the Iberian peninsula (they occur typically in only one of the main biogeographical regions), and tend to occur exclusively in running waters. The within-Iberian species are best represented by the “Iberian” clade of the genus Deronectes, formed by six endemic species plus two species with wider distributions. Most species in this group originated in rapid succession in the Late Miocene-Early Pliocene boundary by repeated vicariant events in the three main mountain massifs in the Iberian peninsula: the Pyrenees, the Baetic ranges, and the Sistema Central plus mountain massifs of the NW. On the contrary, most of the Iberian/European species seem to be the recent (Pleistocene) vicariants of a species with a widespread distribution encompassing the Iberian peninsula, at present restricted to south and west of the Ebro valley. The results of these analyses suggest that the Iberian peninsula was an isolated refuge during the Quaternary glaciations, in where allopatric speciation was frequent among some lineages of Dytiscidae diving beetles.Se estudian las relaciones filogenéticas y el origen geográfico de 27 de las 34 especies, y de 3 de las 9 subespecies, de endemismos ibéricos de la la familia Dytiscidae, en base a filogenias de las especies construidas con dos fragmentos de genes mitocondriales (16S rRNA y Citocromo Oxidasa I). Todas las especies ibéricas de las que se pudo estudiar más de un ejemplar son monofiléticas, con la excepción del complejo Deronectes aubei sanfilippoi Fery & Brancucci, 1997-D. delarouzei (Jac. Du Val, 1857). El género Stictotarsus tal y como está definido en la actualidad es polifilético, al estar compuesto de tres linajes distintos: el grupo de S. duodecimpustulatus —que incluye el endemismo ibérico S. bertrandi (Legros, 1956)—, Trichonectes otini (Guignot, 1941) (nueva combinación) y los grupos de S. griseostriatus y S. roffii, que precisan un nuevo nombre genérico. El género Oreodytes es parafilético, aunque con poco soporte de bootstrap. La especie Nebrioporus (Nebrioporus) martinii (Fairmaire, 1858) (nueva combinación) se transfiere del subgénero Zimmermannius a Nebrioporus. Las poblaciones ibéricas de Stictotarsus griseostriatus (De Geer, 1774) y las subespecies endémicas Oreodytes davisii rhianae Carr, 2001, O. sanmarkii alienus (Sharp, 1872) e Hydroporus normandi normandi Régimbart, 1903 no forman linajes bien caracterizados en base a los marcadores mitocondriales utilizados en este estudio. Los endemismos ibéricos de Dytiscidae se dividen en tres grupos en función del tipo de origen vicariante: 1) especies intra-ibéricas, cuando la especie o el clado hermano de un endemismo ibérico es otro endemismo ibérico; 2) íbero-europeas, cuando el grupo hermano se distribuye por Europa al norte de los Pirineos; y 3) íbero-norteafricanas, cuando el grupo hermano se distribuye en el norte de África. Los endemismos intra-ibéricos son en general más antiguos que los íbero-europeos o los íbero-norteafricanos, tienen distribuciones más restringidas (típicamente sólo en una de las principales regiones biogeográficas ibéricas), y tienden a ocupar exclusivamente aguas corrientes. El mejor ejemplo de especies intra-ibéricas lo constituye el clado ibérico del género Deronectes, formado por seis endemismos y dos especies con distribuciones algo más amplias. La mayoría de las especies del grupo se originaron en rápida sucesión en la transición del Mioceno tardío al Plioceno, en una serie de fragmentaciones vicariantes en los tres principales macizos montañosos de la península Ibérica: los Pirineos, las cordilleras Béticas, y el macizo Central más los sistemas del noroeste de la Península. Por el contrario, la mayoría de las especies íbero-europeas parecen ser las vicariantes recientes (del Pleistoceno) de especies con una distribución amplia, y están normalmente restringidas al sur y el oeste del valle del Ebro. Los resultados de este estudio sugieren que la península Ibérica fue un refugio aislado durante las glaciaciones del Cuaternario, en el que la especiación alopátrica en alguno de los linages de coleópteros acuáticos Dytiscidae fue relativamente frecuente

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