Kawada, K.

Murai, T.

Yasue, Y.

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Occurrence of sexual forms of the green peach aphid, Myzus persicae Sulz. in Kurashiki district

Okayama University Scientific Achievement Repository

農学研究 59: 73-79 (1981) 倉敷地方におけるモモアカアブラムシAめ'zusρersicaeSulz.の両性型出現村井 保申 ・河田和雄・安江安宣モモアカアブラムシ Myzuspersicae Sulz.は，寄主範囲が広く，キュウリモザイクウイルス (CMV)，カプモザイクウイルス (TuMV)など多くの植物ウイルス病を媒介するため，アブラムシ類のなかでは最も重要な害虫である. 本種のような移住性アブラムシは，一般的に複雑な生活環をもっているが，温帯地域では，モモ，ウメなどの主寄主上で両性生殖世代が現われ卵越冬する完全生活環と，冬でもダイコシ，ハクサイなどの中間寄主上で単性生殖を繰り返す不完全生活環があることが知られている.Marcovitch (1924)が Aphisforbesi Weedで，両性生殖世代の出現には日長が重要な要因となっていることを発見して以来，多くのアブラムシで両性生殖世代の出現と日長との関係が研究されている. モモアカアブラムシについては， Bonnemaison (1951)， Scholl and Daiber (1958)， Blackman (1971)らが詳細な研究を行なっているが，両性型出現の臨界日長は場所によって異なっている.著者らは倉敷地方における各種アプラムシの生活環を調査中であるが，ここではそモアカアブラムシの両性型産出と日長との関係について報告する.実験材料および方法供試アブラムシは， 1975年2月岡山大学農業生物研究所内に栽培されたダイコンで胎生生殖を続けながら越冬していた個体を由来とする倉敷産産雄生活環型(以下MKAクロンと呼ぶ〉と，同所内のモモに産卵された個体を由来とする倉敷産完全生活環型 (MKHクロン〉である.そしてそれぞれ，温度 200Cで毎日 16時間の日長条件下で，ダイコシ(品種:時無〉を餌として果代飼育し. 5世代以上飼育した個体を実験に供試した.実験条件は恒温恒湿器を用い温度 180C，20oC， 10W白色蛍光灯で， 8-16時間照明の一連の光周条件を設定し，蛍光灯下 20-30cmに供試アプヲムシを入れた飼育容器を設置した.さらに， 1975年 11月-12月下旬にかけての自然日長下の実験は，温度 150C，湿度60-80%に設定した自動環境制御室で行なった.なお，飼料はダイコン(品種:時無)を用い， 2-3日毎に新鮮葉と交換した.まず，累代飼育から得られた新成虫(祖母虫〉を各条件下にいれて2日間飼育したあと，これら成虫を新鮮葉に移し，それまでに産まれた子虫を全部捨て， 3日目に成虫を捨て，産まれた子虫(母虫〉をひきつづき同一条件下で飼育した.これらの子虫(母虫〉が昭和56年1月8日受理$現島根県農業試験場73 新成虫に達する前に個体飼育をし，産子開始後は4日毎に成虫 (母虫)を新鮮葉に移した.そして，母虫から産出された子虫の型及びそれらの4日毎の産子順序を記録した.なお，この間子虫も適宜新鮮葉に移して飼育を行なった.これらの手順の結果， 3世代にわたって一連の光周条件に処理され，母虫は出生2日前から，子虫は匪子期から型判別可能になるまで、各光周条件に処理されたことになる.産出された子虫は，雄虫，産雌虫，産卵雌虫，有麹胎生雌虫，無理胎生雌虫の5種類であった.雄虫は形態的に明瞭であるが，産雌虫は有麹で高密度条件などで生じた有麹胎生雌虫と酷似しているため， 出現した有趨虫は全て飼育を続行し，産卵雌虫を産むかどうか確認することによって型を判別した.実験結果1. 倉敷地方におけるモモアカアブラムシの越冬方法1975年1月から4月にかけて，倉敷市周辺の十字花科植物，モモ園等で観察したところ，胎生生殖を続けながら越冬している個体が多く，卵越冬は非常に少なかった.2. 両性型産出と日畏との関係完全生活環型のモモアカアブラムシは，条件次第で，無姐胎生雌虫，有麹胎生雌虫，産雌産虫，雄虫を産出することができる.産卵雌虫 子は，特定の条件で産出された産雌虫によってのみ産出され，無理胎生雌虫や有麹胎生雌虫などからは産出されないことが判明している.本実 数験では，先に述べた全ての型が産出され，産卵 { 雌虫はやはり産雌虫によって産出された.ここ 頭では両性型として，産雌虫と雄虫を取りあげて述べることとする.MKHクロンの両性型産出と日長 MKHクロγは，一連の光周条件下で，無麹胎生雌虫，産雌虫，雄虫の3種類の型を産出した.各光周条件下での産子順序と子虫の型は第1図のとおりで， 8L16Dでは，無理胎生雌虫は全く産出されず，産雌虫と雄虫だけが産出された.全ての母虫が産雌虫を産出したが，雄虫を産出した母虫は5個体中の3個体であった.雄虫の産出は，母虫の産子開始後 4日目以後で，その数は全子虫の35%に達した. 10L 14Dでは， 無趨74 産子開始後の回数第1図各光周条件での MKH!l ロγの産子!順序と子虫の型 (200C)日 程雌虫 皿 産雌虫 . 雄虫農学研究日胎生雌虫，産雌虫，雄虫の 3種類の型が産出きれ，産雌虫，雄虫は，それぞれ，全子虫の 54.2%，7.3%であった. そして，産雌虫は8L16D同様，全ての母虫によって産出されたが，雄虫を産出した母虫は7個体中3個体であった.なお，雄虫は産子開始後4日から 16日のあいだに産出された.12L 12Dで、は，雄虫は全く産出されず，産雌虫の産出も非常に少なくなり，全子虫の 8.5%にとどまった.産雌虫を産出した母虫は6個体中3個体であった. 16L8Dでは，無題胎生雌虫のみ産出され他の型は，産出されなかった.MKA !Iロγの各光周条件下での子虫の型第1表? ? ???? ? ?????、????? ??? ? ?????? ? ?。?????????，?????????? ?????????雄虫?????????????????雪量盟??。????????????????。?????『???????? ????????????個体番号????????????????， 。 。????光周条件10Ll4D 8 L16D MKAクロンの雄虫産出と日畏MKAクロ γは温度 200Cの一連の光周条件下で，無題胎生雌虫と雄虫を産出した.各光周条件下での子虫の型は第1表のとおりで， 8L 16Dでは，6個体中3個体の母虫が雄虫を産出したが，その数は非常に少なく 10個体(3.5%)だけであった. 10L 14Dでは.10個体中3個体の母虫が雄虫を産出したが，いずれも 1~2 個体しか産出しなかった. 11~16L 条件では，雄虫は全く産出きれなかった.自然日長下での M区Aクロンの雄虫産出 11月中旬から温度 150Cに設定した環境自動調節室における自然日長下で， MKAクロンは，無題胎生雌虫，有麹胎生雌虫，雄虫の3種類の型を産出した.11月24日から産子開始した 10個体の産子順序とその子虫の型は第2図のとおりで. 5個体の母虫が47個体 (6.7%)の雄虫を産出した.雄虫の産出は，産子開始後8日目以後で，産子期間末期4日間(19-22日〉では，その期間中に産出された子????????????????????????????????12L 12D ???????????????????????????????????? ??????????????????????11 L 13D 66 49 16L 8 D ????????????。 。。。????????6 49 ????????。???????1 2 ??????13L 1 D 75 59巻(1981)産1月 12月 1月 12月第2図 MKAクロシの自然日長下での産子順序と子虫の型Eコ鮒融制 E田 有姐胎生雌虫 - 雄虫虫のうち 70%が雄虫であった.雄虫を産出した母虫のうち2個体は，一度雄虫を産出し始めると他の型を産出しなかった.他の3個体は母虫の産子開始後16日目以後にわずかに産出しただけであり，その後再び胎生雌虫の産出が続いた.なお，少数の有姐胎生雌虫が産出されたが，これらは産卵雌虫を産出しなかったため，産雌虫ではなかった.?数考 察アブラムシの両性型出現と環境要因との関係については. Bonnemaison (1951)がダイコ γアブラムシ Brevic07ツnebrassicae L.とモモアカアブラムシで. Kenten (1955) はェγ ドウヒゲナガアプラムシ Acyrthosiphonpisum Harrisで，また Lees(1959)はMegoura viciae Bucktonで短日と低温条件が両性型の出現をうながすことを明らかにした.Lees (1959)による詳細な研究の結果，両性型出現には，少なくとも 3世代にわたる短目処理が必要であることがわかった.このことは.Kawada (1967)によるダイコンアブラムシ.Blackman (1975)によるモモアカアプラムシについての実験でも確認されており，本実験でもこの手順に従った.さらに Blackman(1971)はモモアカアプラムシの生活環の変異性について詳細な研究を行ない， 完全生活環型 (holocyclictype)と不完全生活76 農学研究環型 (anholocyclictype)，産雄生活環型 (androcyclictype)と中間型(intermediatetype)の4つの生活環型に大別し，それぞれの型が遺伝的に独立していることも明らかにした.本実験で、供試した MKAとMKHクロンは，それぞれ Blackman(1972)のいう産雄生活環型と完全生活環型に属するものと，思われる.倉敷地方では，この2型が存在するが，ダイコ γやキャベツ圃場では，冬でも胎生的に生 ~l て1，. ~ q_ めろく~ぞオ之ととから，産雄生活環型の方が多いものと思われる.産雄生活環型は，潜在的 出に不完全生活環型の能力を完全生活環型に伝達しているものと思われる.このような生活環の変異性は，なんらかの気象要因によって，アプラムシが絶滅するという危険性を回避する適応的意義を持っているものと考えられる.モモアカアプラムシの完全生活環型の両性型出現臨界日長については，Bonnemaison (1951)がヨーロ ッパの系統で12.5....14時間， Scholl and Daiber (1958)が南アフリカの系統で11. 3時間であることを報告している.本実験の結果に基づいて光周反応曲線を嫡くと，第3図のようになる.両性型産出母虫が50%以上に達した点を現E事印% 。出現E相関% 臨界日長とみなすと， 12時聞がこれ 出 l∞にあたり，臨界臼長は 12時間前後にあるものと推定される.この臨界日長の差は，鱗麹目昆虫で報告されている現lfI 50 光周反応の地理的変異性と同じ性質の % 。ものと思われる (Danilevsku1966). それ放，完全生活環型のなかにも変異a 10 12 14 日畏 (時間)b 8 10 12 14 日長 (時間)c 10 12 14 日 長 (時間)性が存在することが考えられる.アブ 第3図 モモアカアプラムシMKHグロンの母虫ラムシの両性型産出において，雄虫の に与えた光周条件と子虫の型との関係産出は特徴的で，エシドウヒゲナガア a:胎生雌虫産出率.b:両性隊虫産出率.プラムシ， λlegouγ'a，モモアカアブラ c: !治生雌虫，両性雌虫産出率.ムシでは，母虫産子期間の中期以後に16 16 みられ， 'Lamb and Pointing (1975)， Lees (1963)によると，エシドウヒゲナガアプラムシ，Megouraでは，一度雄虫の産出が始まると連続し， 他の型が産出きれないことが観察されている.さらに，エンドウヒゲナガアプラムシでは，雄虫の産出前に何日聞かの産子休止期があることも観察されている.倉敷産モモアカアプラムシの MKAクロシでは.2つの雄虫産出パターンが認められ，その1つはエγ ドウヒゲナガアプラムシと同様で，59巻(1981) 7 他は母虫の産子後期にわずか産出され，その後再び胎生雌虫が産出されるタイプであった.このことは，モモアカアプラムシの性決定が，エンドウヒゲナガアプラムシなどよりも復雑であることを示唆している.モモアカアブラムシは，趨多型，生活環，両性型産出，性決定など様々な面で，他のアブラムシより変異性に富んでいるようである.このことは，種としての適応域が大きいことを意味しているということができる.摘 要倉敷地方におけるモモアカアプラムシの越冬方法ならびに，倉敷産モモアカアプラムシの両性型産出と日長との関係を調査し，以下のような結果が得られた.1) モモで録集した倉敷産完全生活環型 (MKHクロ γ〉は無趨胎生雌虫，産雌虫，雄虫の3種類の型を，ダイコシで採集した倉敷産産雄生活環型 (MKAクロ γ)は無題胎生雌虫，有姐胎生雌虫，雄虫の3種類の型を産出した.2) 産雌虫は 12時間以下の日長区で産出され，日長時間が短くなる程多くなった.3) 雄虫は10時間以下の日長区で，母虫の産子期間の中期以後に産出された.そして，一度雄虫が産出されると，他の型が全く産出されないものと，雄虫の産出後，再び胎生雌虫が産出されるという 2種類の雄虫産出パターンが認められた.4) 倉敷産完全生活環型 (MKHクロ γ)の両性型産出臨界日長は 12時間前後と推測された.文 献B1ackman， R. L. 1971. Variation in the photoperiodic response within natura1 popu1a-tions of Myzus persicae Su1z. Bull. Ent. Res.ω: 533-546. Blackman， R. L. 1972. The inheritance of lif←cycle differences in Myzus persicae Su1z. Bull. Ent. Res. 62: 281-294. B1ackman， R. L. 1975. Photoperiodic determination of the ma1e and fema1e sexua1 morphs of Myzus persicae Su1z. J. 1nsect Physiol. 21 : 435-453. Bonnemaison， L.1951. Contribution a l'etude des facteurs provoquant 1'apparition des formes ail白set sexuees ches 1es Aphidinae. Ann. Epiphyt. 2: 1ーおo.Danilevskii， A. C. 1966. 昆虫の光周性〈日高敏隆等訳).133-145.東京大学出版会，東京.Kawada， K. 1967. Effect of photoperiod， temperature and popu1ation density on the production of sexua1 forms in the cabbage aphid， Brevicoryne brassicae L. Ber. Ohara 1nst. 1andw. Biol.， Okayama Univ. 14: 17-25. Kenten， J.1955. The effect of photoperiod and temperature on reproduction in Acyトthos妙加問 pisumHarris and on the forms produced. Bull. Ent. Res. 46 : 599-624. Lamb， R. J. and Pointing， P. 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