Goes van Naters, Wynand Marinus van der

Dutch

ARTS repository - University of Groningen

   University of GroningenSense for blood in tsetse flies. An electrophysiological and behavioural studyGoes van Naters, Wynand Marinus van derIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1997Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Goes van Naters, W. M. V. D. (1997). Sense for blood in tsetse flies. An electrophysiological andbehavioural study. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 07-06-2022Lors. Ann. Rev.hygrosensitiveor membrane255,49_57.SamenvattingTseetseevliegen (G/ossina spp.) zijn insecten die in grote delen van Afrikavoorkomen. Zij voeden zich met het bloed van zoogdieren, vogels enreptielen die wij daarom hun "gastheren" noemen. Blj het steken kunnende vliegen trypanosomen overbrengen. Deze ééncelligen veroorzaken eenziekte die bij de mens als "slaapziekte" en bij vee als "nagana" wordtaangeduid. Jaarlijks sterven naar een schatting van de WHO 250-300duizend mensen aan slaapziekte en 2-3 miljoen stuks vee aan nagana. Eenvaccin is niet bekend; therapie is rnoeilijk en kostbaar. Bestrijding van deziekte richt zich daarom voornamelijk op bestrijding van de vliegen. Eenmethode die momenteel wordt gebruikt is het wegvangen van de vliegen invallen of op met insecticiden geïmpregneerde schermen. Het lokken vantseetseevliegen naar de vallen en schermen is een onderzoeksgebiedgeworden: de verdere ontwikkeling eist een steeds dieper inzicht in hetgastheerzoekgedrag van de vliegen. Uit deze eis is het in dit proefschriftbeschreven onderzoek aan de zintuigen van tseetseevliegen voortgekomen.Er is getracht te achterhalen welke informatie tseetseevliegen uit deomgeving vergaren en hoe z4 deze gebruiken bij elke stap in het gedragdat leidt tot het vinden van een bloedmaaltijd.Niet alle tseetseevliegen zljn gelijk. Er ziin 3l soorten enondersoorten die in drie groepen worden ingedeeld. Van deze drie zijnvooral de morsitans-groep (bijv. G. morsitans morsitans) en de palpalis-groep (bijv. G. fuscipes fuscipes) epidemiologisch interessant. Voor deeerste groep z4n attracïantia geïsoleerd uit het complexe geurmengsel datdoor vee wordt afgegeven. Deze attractantia zijn l-octen-3-ol, aceton,kooldioxide, en enige fenolen. Van de fenolen is bekend dat een mengselvan 3-n-propylfenol en 4-methylfenol erg aantrekkelijk is. Voor depalpalis-groep van vliegen zijn deze geuren echter niet of nauwelijksattractief.De reukcellen van de vliegen bevinden zich voornamelijk in deantennes, twee uitsteeksels op de kop tussen de ogen. Van deze cellenhebben we de electrische activiteit -de actiepotentialen- gemeten.157De reactie van de cellen op prikkeling met geuren is niet constantgedurende de dag (hoofdstuk V). Uit metingen in milligolf-doppleractiviteitsmeters blijkt dat de gemiddelde loop- en vliegactiviteit, delocomotie, voor G. m. morsitans tweemaal piekt in een etmaal: aan hetbegin en aan het einde van de lichtfase; middenin de lichtfase en 's nachtszijn de vliegen betrekkelijk rustig. Ook in gedrag waarbij er een koppelingtussen zintuiglijke waameming en motoriek bestaat, zoals steekgedrag, isdeze modulatie aanwezig. De resultaten van hoofdstuk V tonen aan dat ookde zintuigen zelf synchroon mee moduleren: de reactie van de cellen opprikkeling met geuren is hoger aan het begin en aan het einde van de dagdan rond het middaguur. Dit geeft aan dat de modulatie op meerdereniveaus in het organisme tegelijkertijd aangrijpt. Ook bij G. f. fuscipes zijnde reacties van de reukzintuigen groter als het dier actiever is. In de loopvan de dag neemt bij deze soorl de locomotie toe en stijgen ook de reactiesvan de reukcellen.Het merendeel van de reukzintuigcellen van G. m. morsitans wordtgeëxciteerd bij het aanbieden van adequate prikkels (hoofdstuk II). Hetspectrum van stoffen waarop de zintuigcellen reageren varieert van smal(de cel reageert op slechts één van de aangeboden stoffen) tot breed (de celreageert op alle aangeboden stoffen). Ongeveer 40% reageert op1-octen-3-ol. De cellen die reageren op fenolen (18%) vallen uiteen in viergroepen (hoofdstuk III). Eén groep reageert heel sterk op 3-n-propylfenolterwijl een andere groep juist bij uitstek gevoelig is voor 4-methylfenol.Uit veldproeven van eerdere onderzoekers blijkt dat een combinatie vanjuist deze twee stoffen zeer attractief is. Een convergentie van de axonenvan de twee groepen cellen op een verwerkingseenheid zou dus degedragsreactie op het mengsel van de twee stoffen kunnen verklaren. Eenderde groep cellen wordt geinhibeerd door de fenolen terwijl een vierdebestaat uit cellen met een breed spectrum.Ook brj G. f. scipes worden de meeste cellen geëxciteerd bijprikkeling en zijn er variërende spectra van adequate prikkels. De tweesoorten hebben ongeveer dezelfde typen cellen (ingedeeld naar spectrum)maar de aantallen per type verschillen significant. Toch slaat l-octen-3-ol,net zoals brj G m. morsitans, 40Yo van de cellen van G. f, fuscipes aan.Verder onderzoek naar de specificiteit voor l-octen-3-ol toont dat de1 5 8cellenene gleen sgasth,anderde di:in dtbeëinkortvhebbeigerkunnlangtaan Io p zgemllangeigettaakmee'dekortreulhuicworpot(elecmetfasi-bijtemi n c0nstantlopplereit, deLan hetnachtsrpelinglrag, islat ookLlen opde dag:erdere,es zijnle loopeactieswordtl). Hetr smal[de cel:rt opin vier,lfenollfenol.ie vanxonenus der.  Eenvierderd bijtwee:trum)r-3-ol ,r aan.at decellen die hierop reageren in twee groepen uiteenvallen (hoofclstuk IV). Deene groep is ca 1000 keer gevoeliger voor deze stofdan de andere en heefteen smal spectrum. De groep dient waarschijnlijk voor detectie van eengastheer op grote afstand. De andere groep reageert veelal ook op geheelandere moleculaire structuren. Deze groep zou betrokken kunnen zijn bijde discriminatie van geuren op korte afstand van de gastheer.Bij beide soorten van tseetseevliegen verschillen de reukcellen ookin de snelheid waarïnee ze terugkeren naar hun rustactiviteit na hetbeëindigen van een prikkel (hoofdstuk II). Er zijn twee extremen, die wekortvurende en langvurende cellen hebben genoemd. De langvurendenhebben zelden een breed spectrum van adequate prikkels. Huneigenschappen suggereren dat zij als een soort van 'perifeer geheugen'kunnen fungeren: het effect van de al vervlogen prikkels zet zich relatieflange tijd in hen voort. [n de doorgaans niet-homogene geurpluim, die zichaan de leizijde van een gastheer uitstrekt, geeft de concentratie van geurop zich geen indicatie voor de afstand tot de geurbron. De concentratiegemiddeld over de tijd doet dit wel. Wellicht kan de vuurfrequentie vanlangvurende cellen deze gemiddelde concentratie weerspiegelen. Deeigenschappen van kortvurende cellen maken hen geschikt voor een anderetaak. Voor het discrimineren van geuren door de electrische activiteit vanmeerdere cellen te vergelijken (across-fibre pattern coding) is het nodig datde cellen weinig beïnvloed worden door het stimulus-verleden. Dekortvurende cellen lijken aan deze eis te voldoen.Na landing op de huid van de gastheer gaan andere zintuigen dan dereuk mede een rol spelen. Al lange tijd is bekend dat warmte van hethuidopppervlak het steekgedrag van de vliegen bevordert. De warmtewordt waarschijnlijk waargenomen met thermoreceptoren in haren op depoten (hoofdstuk IX). Deze thermoreceptoren zijn koude-receptoren: hunelectrische activiteit is, binnen een beperkt traject, omgekeerd evenredigmet de temperatuur. Bij snelle temperatuursveranderingen is er eenfasische component van de respons ztchtbaar. Doordat de thermoreceptor-bij het in toenemende mate inkorten van de haarschacht- zijntemperatuursgevoeligheid behoudt, ligt de cel waarschijnlijk in haar geheelin de basis van het sensillum. Dit zou betekenen dat deze tarsale zintuisenSamenvatting 159van Glossina toI een nog niet eerder beschreven type thermoreceptorbehoren.Het onderzoek heeft aangetoond dat behalve warmte ook smaak eenrol speelt bij het steekgedrag (hoofdstuk VI). Hoewel smaakharen op depoten van vliegen -en bij insecten in het algemeen- een bekend fenomeenzijn, was de rol van deze smaakzin in het steekgedrag van tseetseevliegennog niet duidelijk. Het steekgedrag op een verwarïnd papieren oppervlak(een model voor de huid) bestaat uit vlagen (bouts) van stekenonderbroken door korte vluchten (hoofdstuk VII). Wanneer urinezuur, datvoorkomt in menselijk zweet, op het oppervlak is aangebracht, neemt degemiddelde boutduur, en niet het aantal bouts, toe. Bij voedseldeprivatiegedurende een aantal dagen neemt echter het aantal bouts, en niet degemiddelde boutduur, toe. Hoewel beide factoren dus de totale duur vanhet steken (het aantal bouts maal de gemiddelde bout-duur) verlengen, ishet niveau waar deze factoren ingrijpen verschillend. Verdereexperimenten gaven aan dat er een hiërarchie in de factoren zit die hetsteekgedrag beïhvloeden'. deze strekt zich uit van factoren die de aanzetloteen bout geven tot factoren die het verloop van de bout bepalen.Andere in menselijk zweet voorkomende stoffen waarop desmaakcellen van tseetseevliegen reageren zijn melkzuur en een aantalaminozuren (hoofdstuk VIII). Van de tien aminozuren die in zweelvoorkomen, zijn de smaakcellen het gevoeligst voor fenylalanine entyrosine. De drempelconcentratie voor fenylalanine ligt rond de i0 nM.Vanuit een ligand-acceptor model van smaakreceptie bezien, zijn er tweeextremen voor receptie van mengsels te veronderstellen \/anneer er geeninteractie tussen de smaakcomponenten plaatsvindt: (i) de liganden deleneen transductieroute, en (ii) de liganden binden aan verschillendeacceptoren met volledig scheiding van transductieroutes. De praktijk zaltussen beide uitersten liggen: de liganden zullen zich waarschijnlijk bindenaan meerdere acceptoren en de verdere transductieroutes delen. Voorliganden met een gemeenschappelijke moleculaire structuur nemen we aandat de toegang tot de acceptoren bepaald wordt door de molfractie vanieder ligand zodat de mengselvergelijking van Beidler van toepassing is.Voor de aminozuren komt de concentratie-responskromme, met dezevergelijking berekend, goed overeen met de gemeten kromme.160strevtvergafundzvanglloreceptormaak een'en op delenomeen:evliegenrppervlakr stekenzuur, datreemt deeprivatieniet deruur vanngen, isVerderedie hetnzet totfop deaantalzweetine en0 nM.r tweer geendelenllendejk zal,indenVoor'e aanI vanrg is.dezeDoor een synthese van electroflrsiologie en gedragsonderzoek na testreven, kunnen we meer inzicht krijgen in de informatie die de vliegenvergaren en wat zij met deze informatie doen. Dit inzicht is niet alleen vanfundamenteel belang maar kan ook bijdragen tot verbetering van devangsttechnieken voor de tseetseevliesen.Samenvatting l6l

Sense for blood in tsetse flies. An electrophysiological and behavioural study

https://pure.rug.nl/ws/files/14667647/tseetseevlieg.PDF

Sense for blood in tsetse flies. An electrophysiological and behavioural study

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

ARTS repository - University of Groningen