Se estudian características florales y, en general, reproductivas, en diez especies
de Ericaceae de Andalucía Occidental (Suroeste de España). Se examinan las posibles correlaciones entre morfología floral y sistema de polinización, así como su fenología de floración e
intensidad de fructificación.Reproductive attributes of ten species in the genera Erica, Calluna, and Arbutus
(Ericaceae) living in W Andalucía (southwest Spain) are reported. The relationship between
flower morphology and pollination system, together with the flowering phenology of the species
and fruiting capacity in absence of pollination vectors are also studied

Arroyo Marín, Juan

Herrera Maliani, Francisco Javier

Spanish

idUS. Depósito de Investigación Universidad de Sevilla

615Lagascalia 15 (Extra): 615-623 (1988).POLINIZACION Y ARQUITECTURA FLORALEN ERICACEAE DE ANDALUCIA OCCIDENTALJ. ARROYO & J. HERRERADepartamento de Botánica, Facultad de Biología, Sevilla.Resumen. Se estudian características florales y, en general, reproductivas, en diez especiesde Ericaceae de Andalucía Occidental (Suroeste de España). Se examinan las posibles correla-ciones entre morfología floral y sistema de polinización, así como su fenología de floración eintensidad de fructificación.Summary. Reproductive attributes of ten species in the genera Erica, Calluna, and Arbutus(Ericaceae) living in W Andalucía (southwest Spain) are reported. The relationship betweenflower morphology and pollination system, together with the flowering phenology of the speciesand fruiting capacity in absence of pollination vectors are also studied.INTRODUCCIONLos brezales son formaciones vegetales de relativa importancia enAndalucía, sobre todo en los lugares con mayor influencia atlántica y suelosde carácter ácido (RIVAS-MARTÍNEZ, 1979). Existen doce especies de la familiaEricaceae en Andalucía Occidental (VALDES & al., 1987), la mayoría de lascuales pertenecen al género Erica. En el presente trabajo se han estudiadocaracterísticas reproductivas en una muestra de diez especies. Esta muestraincluye las más comunes en la región, y no incluye Rhododendronponticumsubsp. baeticum (Boiss. Reuter) Hand.-Mazz. ni Erica terminalis Salisb.debido a su escasez y baja representación en los matorrales.Nuestro objetivo ha sido contribuir al conocimiento de los sistemasreproductivos del matorral de nuestra región, a través del estudio de un grupode especies relacionadas. La familia Ericaceae es un buen ejemplo dediversificación de sistemas reproductivos, según se desprende de los estudios616realizados en Sudáfrica (REBELO & al., 1985) y la información presentada eneste trabajo puede rellenar el hueco existente a este respecto en nuestraregión.AREA DE ESTUDIO Y METODOSPara la realización del estudio se emplearon ejemplares de las distintasespecies de Ericaceae pertenecientes a poblaciones ubicadas en las siguienteslocalidades: Trassierra, Córdoba, 450 m snm (Arbutus unedo); Puerto delMoral, Huelva, 500 m snm (Erica lusitanica); Mina Concepción, Huelva,300 m snm (Erica andevalensis); Doñana, Huelva, 10 m snm (Callunavulgaris, Erica ciliaris, E. scoparia); Grazalema, Cádiz, 675 m snm (Ericaarborea); Puerto Gáliz, Cádiz, 600 m snm (Arbutus unedo, Calluna vulgaris,Erica scoparia, E. umbellata, E. australis, E. arborea); Algeciras, Cádiz, 225m snm (Calluna vulgaris, Erica australis, E. erigena, E. ciliaris, E. umbe-llata, E. scoparia, E. arborea).Para cada una de las especies se determinaron una serie de caracterís-ticas florales supuestamente relacionadas con la polinización (longitud de lacorola, peso seco medio de la flor, diámetro del estigma, exerción de lasanteras, y exerción del estigma) y se realizaron dibujos de las flores. Lacantidad de polen producido por flor se estimó a partir de recuentos detetradas en muestras de 5 microlitros de una solución de safranina másdetergente en la cual se habían macerado anteras (10 réplicas para cada flor,5-20 flores por especie). Multiplicando por el factor de dilución se calculó elnúmero total de tetradas por flor. El número de primordios seminales en elovario se contó bajo lupa binocular (x20) o microscopio óptico (x40) en 5-20flores por especie.La intensidad de fructificación en condiciones naturales se determinóen cinco especies (Cuadro 2). Para ello se contó el número de frutos y semillasproducidos a partir de un número conocido de flores pertenecientes a 3-10plantas distintas. La producción de frutos en ramas cubiertas con bolsas detela de nylon (poros de 0.2 mm de diámetro) se determinó simultáneamenteen las mismas plantas para averiguar hasta qué punto eran necesarios losinsectos polinizadores para la fructificación. Cuando era presumible que elpolen fuera transportado por el viento (Calluna vulgaris, Erica scoparia) seemplearon para cubrir las flores bolsas de papel en vez de las bolsas de tela.En las poblaciones estudiadas se controló periódicamente la fenologíade floración a intervalos de 1-2 semanas, anotándose la presencia o ausenciaPeso seco Longitud Diámetro Exerción Exerción Tetradas Primordios (1) N° de (2)Especie flor (mg) corola estigma anteras estigma /flor seminales/flor P/O floresArbutus unedo 14.5 9.3 0.80 -3.9 0.0 5020 51 394 17Calluna vulgaris 2.3 5.9 0.37 -0.8 0.7 5546 21 1056 61Erica australis 6.0 9.7 0.87 +2.0 3.7 11736 181 259 45Erica erigena 2.5 4.6 0.14 +0.9 2.2 6923 38 728 69Erica ciliaris 4.6 9.4 0.54 +1.0 2.3 8241 225 147 18Erica lusitanica 2.3 4.6 0.32 +0.6 1.5 6840 78 350 189Erica andevalensis 2.5 6.2 0.42 -1.2 0.5 6420 67 383 40Erica umbellata 2.1 4.8 0.46 +1.9 2.1 5748 76 302 73Erica arborea 1.1 3.3 0.63 +0.3 2.2 6453 106 243 257Erica scoparia 0.8 2.4 0.81 -0,5 0.1 22323 46 1941 387Cuadro I . Variables morfológicas de las flores en diez especies de Ericaceae de Andalucía Occidental. Las longitudes se indican en mm. (1) P/O,cociente número de granos de polen/número de primordios seminales. (2) número medio de flores en ramas terminales de 10 cm de longitud.Polinización libre Polinización controlada(l)Especie PoblaciónCalluna-vulgaris cCalluna vulgaris bErica australis cErica lusitanica aErica ciliaris bErica scoparia bN° deplantasN° deflores%fructificaciónN° desemillasN° deplantasN° deflores%fructificaciónN° desemillas3 60 90 428 1 20 45 165 100 88 317 5 50 24 205 74 100 1767 4 75 17 105 50 96 1973 5 100 17 7610 147 45 2376 10 105 1 15 85 89 494 5 65 31 8Cuadro 2. Fructificación en cinco especies de Ericaceae. El tratamiento de polinización controlada consistió en embolsar ramas con bolsas de telade nylon o, en Erica scoparia y Calluna vulgaris, con bolsas de papel. (1) a, Puerto del Moral; b, Doñana; c, Puerto Gáliz.618Figura 1. Esquema de la morfología de la flor en las especies estudiadas 1, Erica ciliaris; 2,.Arbutus unedo; 3. Erica australis; 4, E. andevalensis; 5, E. umbellata; 6, Calluna vulgaris: 7,E. erigena; 8, E. lusitanica; 9, E. arborea: 10, E. scoparia.619Figura 2. Relación entre el peso seco medio de la flor y la longitud media de la corola en especiesde Ericaceae.de flores a lo largo del año 1983. Para cuantificar la producción floral secontó el número de flores en 15 ramas floríferas terminales de 10 cm delongitud para cada una de las especies. Estas ramas procedían de material deherbario (SEV) recolectado en diversas poblaciones repartidas por AndalucíaOccidental. Observaciones sobre la capacidad de rebrotar de las especiesestudiadas tras la destrucción fortuita de su parte aérea fueron realizadasentre los años 1981 y 1986 en todas las localidades consideradas en el estudio.RESULTADOS Y DISCUSIONLa morfología floral de las especies estudiadas se muestra en la Fig. 1, yse detalla numéricamente en el Cuadro 1. El tamaño de la flor, estimadocomo longitud de la corola, oscila entre 9.7 y 2.4 mm, y estimado como peso620Figura 3. Relación entre la longitud media de la corola y el número medio de flores en ramasterminales en especies de Ericaceae.seco entre 14.5 y 0.8 mg. La producción de flores está inversamente relacio-nada con la longitud de la corola (Fig. 2), existiendo una correlación negativasignificativa (r = -0.79, p < 0.01). Ello sugiere que hay un compromiso entreel tamaño de la flor y el número de flores producidas, de forma que elesfuerzo total para la producción de flores es equiparable en todas lasespecies. Cuando se investiga la relación entre el peso seco de la flor y elnúmero de flores producidas se encuentra también una correlación negativa(r=-0.68, p < 0.05), lo que apoya la idea expuesta anteriormente. Noobstante, esta correlación sólo alcanza significación cuando se elimina delanálisis Arbutus unedo. Dicha especie presenta una flor especialmente«densa», es decir, su peso es anormalmente alto para la longitud de la corola(ver Fig. 3). Si se excluye A. unedo las demás especies muestran una variación621peso-longitud bastante homogénea, lo que apunta hacia una similaridad dearquitecturas florales (todas ellas pertenecen a la subfamilia Ericoideaemientras queA. unedo pertenece a la subfamilia Arbutoideae).En el Cuadro 1 se indica el diámetro del estigma para las especiesestudiadas. Esta variable está relacionada con la capacidad de captar polentransportado por el viento, y puede orientar sobre el sistema de polinización.Si calculamos el diámetro del estigma relativo a la longitud de la flor (la razónentre ambas variables) disponemos de una medida mejor de la posibilidad deanemofilia al tener en cuenta las diferencias de tamaños florales. Esoscocientes varian entre 0.03 para Erica erigena y 0.34 para E. scoparia. Elcociente medio para todas las especies es de 0.11. E. arborea y E.scopariatienen los mayores diámetros relativos, que se sitúan muy por encima de lamedia. Esto coincide con la hipótesis de que en estas dos especies la capturade polen por el viento está muy favorecida (son además las que poseen floresmás pequeñas y las producen en mayor número; Cuadro 1). Ello permiteafirmar con relativa seguridad que la anemofilia secundaria es un hecho enestas especies. Las variables exerción de anteras, exerción del estigma,número de tetradas por flor y cociente polen: primordios seminales nomuestran una tendencia definida dentro de las diez especies estudiadas, yparecen ser poco informativas sobre su sistema reproductivo.El Cuadro 2 muestra que en todas las especies en que se realizó elexperimento de excluir a los polinizadores (insectos o viento) la fructifica-ción se vio notablemente reducida, aunque se observa cierta capacidad deproducir algunas semillas en ausencia de vectores. La fenología de floración(Fig. 4) se caracteriza por una gran dispersión a lo largo del año. En cualquierestación pueden encontrarse al menos dos especies en flor. El menor númerose encuentra en verano, mientras que las demás estaciones presentan decuatro a cinco especies en flor. Se observó que todas las especies del géneroErica, así como Calluna vulgaris y Arbutus unedo rebrotan vigorosamentede su cepa tras la destrucción de su parte aérea. Cualquiera de estas especiesmuestra hojas verdes en un tiempo no superior a seis meses desde, porejemplo, un incendio. Las ramas nuevas son producidas a partir de susengrosadas cepas. Este hecho, sobradamente conocido en Calluna vulgaris(KAYLL & GIMINGHAM, 1965) parece ser general en las Ericaceae. Hay queseñalar sin embargo que, al menos en C. vulgaris, la capacidad de rebrote seve drásticamente disminuida en plantas de más de 15 años de edad (KAYLL &GIMINGHAM, 1965; MILLER, 1979).622Figura 4. Fenología de floración de las especies de Ericaceae estudiadas. Los números indicanlas distintas poblaciones: 1, Trassierra; 2, Puerto del Moral; 3, Mina Concepción; 4, Doñana; 5,Grazalema; 6, Puerto Gáliz; 7, Algeciras.CONCLUSIONESLas especies estudiadas muestran variaciones en sus sistemas de polini-zación (anemofilia, entomofilia) que no se ven acompañadas de cambiossustanciales en sus morfologías florales. Dentro del género Erica existe unatendencia clara hacia la anemofilia secundaria, que se manifiesta en lostaxones con flores más pequeñas y menos atractivas (E. arborea, E.scoparia). Las demás especies del género son claramente entomófilas.Arbutus unedo se destaca con claridad de las demás especies sobre tododebido a que posee flores relativamente mucho más pesadas que las demás.La reproducción sexual en este grupo de especies alcanza su máximaintensidad (producción de frutos) sólo cuando concurren vectores de polini-zación. La capacidad de rebrotar, generalizada en el grupo, asegura lapermanencia en sus hábitats durante largos periodos de tiempo sin necesidadde reproducción vía semillas.623Agradecimientos. Uno de los autores (J. HERRERA) disfrutó durante la realización de estetrabajo de una beca con cargo al proyecto 264/82 de la C.A.I.C.Y.T. dirigido por el Dr. S.TALAVERA, del Departamento de Botánica, Facultad de Biología, Sevilla.BIBLIOGRAFIAKAYLL, A. J. & C. H. GIMINGHAM (1965) Vegetative regeneration of Calluna vulgaris after tire. J.Ecol. 53: 729-734.MILLER, G.R. (1979) Quantity and quality of the annual production of shoots and flowers byCalluna vulgaris in north-east Scotland. J. Ecol. 67: 109-129.REBELO, A. G., W. R. SIEGFRIED & E. G. H. OLIVER (1985) Pollination syndromes of Erica speciesin the south-western Cape. S. Aft. J. Bot. 51: 270-280.RIVAS-MARTÍNEZ , S. (1979) Brezales y jarales de Europa Occidental (Revision Fitosociológica delas clases Calluno-Ulicetea y Cisto-Lavanduletea ). Lazaroa 1: 1-129.VALDÉS, B., S. TALAVERA & E. F. GALIANO (1987) Flora Vascular de Andalucia Occidental. Barce-lona.

Polinización y arquitectura floral en ericaceae de Andalucía occidental

https://idus.us.es/bitstream/11441/98737/1/PDF%20idUS%20y%20Prisma%20nuevos_Arroyo%26Herrera.1988.Lagascalia.pdf

Polinización y arquitectura floral en ericaceae de Andalucía occidental

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

idUS. Depósito de Investigación Universidad de Sevilla