de Ruyter van Steveninck, Robert Raimond

Dutch

Dissertations of the University of Groningen

   University of GroningenReal-time performance of a movement-sensitive neuron in the blowfly visual systemde Ruyter van Steveninck, Robert RaimondIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1986Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):de Ruyter van Steveninck, R. R. (1986). Real-time performance of a movement-sensitive neuron in theblowfly visual system. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 04-06-20221 4 3$amenvattingHet mechanisme van informatieverwerking door het zenuwstelsel is een intr ige-rend onderwerp van onderzoek. Het in dit  proefschrif t  gepresenteerde werkheeft als thema de verwerking van visuele informatie in het zenuwstelsel vande blauwe vleesvl ieg Call iphora erythrocephala (M.). VeeI van de basis-principes in de biologie zi jn in essentie gel\ ik voor lagere en hogere soorten(denk  b i j v .  aan de  genet ica) .  D i t  u i tBangspunt  l ig t  ten  gronds lag  aan he tonderzoeksprogramma van de Groningse biofysica groep. Het proefdler isenerzi jds veel eenvoudiger dan de gewervelde dieren, en leent zich daardoorbi j  ui tstek voor krvanti tat ief onderzoek. Anderzi jds is het hoog genoeg ont-wikkeld om er principes van informatieverwerking aan te bestuderen.In de hier beschreven experimenten werd het electr ische signaal gemeten vaneen bewegingsgevoelige zenuwcel, het Hl neuron, met behulp van een metalenmicro-e lec t rode.  Het  s ignaa l  van  d i t  neuron bes taa t  u i t  een opeenvo lg ing  inde t i jd van korte (ruwweg een t ienduizendste seconde) spanningspulsjes, act ie-po ten t ia len  genaamd,  met  een hoogte  van ongeveer  een t iende vo l t .  Deactivi teit  van dergel i jke neuronen wordt in het algemeen gekarakteriseerd doorhet gemiddeld aantal act iepotentialen per seconde. Dit specif ieke neuronvormt  a .h .w.  de  u i tgang van een complex  ne twerk  van neuronen,  verbonden met  dezintuigcel len. In dit  netwerk worden de I icht indrukken verwerkt. Het Hlneuron is het uitgangsneuron voor beweging met een horizontale componentgericht van achter naar voor in het bl ikveld. Dat wi l  dus zeggen, dat wanneerer een voorwerp in de visuele omgeving van de vl ieg in die r icht ing beweegt,het aantal per seconde gegenereerde actiepotentialen st i jgt.  Wanneer erbeweging in de tegenovergestelde r icht ing plaatsvindt daalt dit  aantalOmgekeerd  kan men ook  zeggen da t  he t  neuron gevoe l ig  i s  voor  beweg ing  van devl ieg zelf :  als deze om zi jn vert icale as draait beweegt de omgeving tenopzichte van het oog. Zeer waarschi jnl i jk is een belangrUke functie van ditneuron dan ook het signaleren van dergel i jke bewegingen. Dit is vanessentieel belang voor het dier om t\ idens het vl iegen koerscorrecties tekunnen uitvoeren. Overigens bevinden zich in het zenuwstelsel vergel i jkbareneuronen, die gevoelig zi jn voor beweging in andere r icht ingen.Informatieverwerking door het visuele systeemVisuele informatieverwerking begint in het oog, dat opgevat kan worden als eenstelsel fotoreceptoren, l ichtgevoelige zintulgcel len, die zich volgens eenregelmatig rooster verdeeld in de ret ina bevinden. De functie van dezefotoreceptoren is het bemonsteren van de l icht intensiteiten in de omgeving.In het menseliJk oog geschiedt dit  doordat de ooglens een beeld van deomgeving projecteert op de ret ina. Een deel van de zo op iedere individuelefotoreceptor afgebeelde l ichtenergie wordt ingevangen door specif ieke(rhodopsine) moleculen, die daarop een structuurverandering ondergaan. Dezeverandering vormt het begin van een gecompliceerd biochemisch proces datuiteindel i ik resulteert in een verandering van de electr ische potentiaal vande fotoreceptor cel.  Het totale stelsel van fotoreceptoren bevat dus eenafbeelding van de visuele omgeving in de vorm van electr ische potentialen.Het oog van insecten verschi l t  in zUn opbouw van dat van de mens. Er isbi i  insecten niet sprake van 66n (grote) lens, maar van een verzameling kleinelenzen, die ieder voor zich een klein aantal fotoreceptoren van I ichtvoorzien. Deze groepjes van lenzen met biJbehorende fotoreceptoren zl jnregelmatig verdeeld over verschi l lende bl ikr icht ingen, zodat ook biJ insectensprake is van een afbeelding van de omgeving in een rooster van electr ischepotentialen. In dit  opzicht is er dan ook geen essentieel verschi l  tussenbeide oogtypen.De afbeelding in de ret ina als zodanig heeft geen betekenis, maar moetworden geinterpreteerd en uiteindel iJk moet deze interpretat ie resulteren invoor het organisme nutt ige besl issingen. Het verwerken van de in de ret inaaanwezige signalen is de taak van het visuele zenuwstelsel.  Doordat in hetalgemeen de visuele omgeving voortdurend verandert,  bi, jvoorbeeld omdatobjecten in de omgeving bewegen, of omdat het oog ten opzichte van de omgevingbeweegt, variAren ook de signalen van al le fotoreceptoren. Het proces vaninterpretat ie ls dus verre van simpel: het vl iegeoog bevat duizendenfotoreceptoren, ieder met een t iJdsafhankelUke potentiaal Een verderecomplieatie is dat het signaal van iedere fotoreceptor geen perfecte weergavevormt van de l icht intensiteit ,  maar ook een wil lekeurige component bevat, dieruls genoemd wordt. De relat ieve hoeveelheid ruis hangt onder meer af van del icht intensiteit  zelf :  Hoe minder l icht, hoe groter de relat ieve bi jdrage vande ruis en hoe moeil iJker het wordt om goed te zien. In het schemerdonkermanifesteert zich deze ruis als de "sneeuw" die men in het beeld ziet.r e l a t l e l  s l m p g r  v o o r D e e l Q  v a l l  v l s u e l c  r r r r u r r r r 4 L r t v c r  w c r ^ 1 1 6 .berust op het vergel i , jken van het beeld dat kort geleden in de ret ina aanwezigwas, met het huidige beeld. Is dit  laatste verschoven ten opzichte van heteers te ,  dan kan Seconc ludeerd  worden da t  e r  beweg ing  heef t  p laa tsgevonden.Dit principe van bewegingsdetectie is voor het eerst in een model beschrevendoor Reichardt, op grond van experimenten aan de kever Chlorophanus. Het indit  model vastgelegde basisprincipe gaat ook goed op voor de vl ieg en tevensvoor hogere dieren, inclusief de mens.Het hier gepresenteerde onderzoekDe in dit  proefschrif t  behandelde vraagstel l ingen zi in:-Wat is de kwali teit  van het signaal in de fotoreceptoren'- in hoeverre wordt de nauwkeurigheid van het bewegingssignaal van het Hlneuron beperkt door de signaalkwali teit  van de fotoreceptoren,-hoe wordt de beweging van een patroon in de omgeving gecodeerd in deopeenvolging van actiepotentialen en hoe nauwkeuriS geschiedt dit ,-zi jn er mechanismen in het zenuwstelsel aanwezig die ertoe dienen deinvloed van ruis zoveel mogeli ik beperken?In hoofdstuk II  wordt de eerste vraag behandeld. Hier worden metingengepresenteerd van de relevante eigenschappen van de fotoreceptor cel.  Dezezun de overdracht van l icht intensiteit  naar de potentiaal van de foto-receptor, en de bi jdrage van de ruls tot deze potentlaal.  Omdat juistvariat ies in l icht intensiteit  van belang zln voor bewegingsdetectie wordt deoverdracht gemeten voor een groot aantal verschl l lende snelheden van variat iein  de  l i ch t in tens i te i t .In hoofdstuk II I  worden metlngen beschreven van de nauwkeurigheid waarmee hetHl neuron stapvormige bewegingen van elkaar kan onderscheiden. In hetexperiment kri jgt de vl ieg een patroon te zien dat met regelmatige tussenpozenin kleine stappen beweegt. De grootte van deze stappen varieert ln een vastevolgorde. Tegeli jkertf id wordt het signaal van het neuron opgenomen. Door langgenoeg te meten wordt een goede stat ist ische beschrUving gevonden van det46manier waarop het neuron op de verschi l lende stappen reageert.  Voorbetrekkel i jk kleine stappen is de reactie relat ief gering, voor groterestappen wordt deze fel ler. Nadat deze beschri, lving is gevonden kunnen we dezaak omkeren en de vraag stel len: Als het neuron een bepaalde reactievertoont, met welke mate van zekerheid kan dan vastgesteld worden hoe groot dbewegingsstap was? Het bl i jkt dat onder de meest gunstige condit ies detussentiJd tussen twee spikes voldoende is om een verschi l  in stapgrootte van0.13 '  te  ondersche iden.  D i t  l i g t  in  de  buur t  van  wat  theore t isch  berekendwordt op grond van de signaalkwali teit  in de ret ina.De voorgaande vraagstel l ing wordt in hoofdstuk IV in een meer algemeen kadergeplaatst.  In het daar beschreven experiment kriJgt de vl ieg aan patroon tezien dat op onvoorspelbare manier heen en weer beweegt. Dit bewegingssignaalwordt door een computer gegenereerd. Het resultaat van het experiment is eentrein van actiepotentialen, samen met het bewegingssignaal, en het doel van deverdere analyse is een beschri. iving te geven van de koppeling tussen beidesignalen, Daartoe wordt gekeken naar de t i jdsinterval len tussen opvolgendeactiepotentialen, terwij l  bi j  etk optredend t i jdsinterval het 100 ms daaraanvoorafgaande bewegingssignaal wordt gemiddeld. Dit wordt gedaan voorinterval len van verschi l lende lengte. Deze analyse resulteert in eenbeschri jving van de gemiddelde vorm van de beweging die aan een t i jdsintervalvan een bepaalde lengte voorafging, m.a.w. we hebben een beschriJving vandatgene waar een dergel i jk interval voor codeert.  Door niet al leen dezegemiddelde bewegingsvorm, maar ook de afwijkingen daarvan te beschouweverkri jgen we een maat voor de nauwkeurigheid van de codering. Eerinteressante interpretat ie van deze analyse is dat in zekere zin de coderingaan de vl ieg zelf  bekend verondersteld mag worden, en dat we dus gedeeltel i jkeen beschri jving geven van het probleem waarvoor de vl ieg zich gesteld ziet,nameli jk snel ( in "real t ime") besl issingen nemen op grond van de signalen diedoor zi jn zenuwen worden doorgegeven.Ook hier bl\ ikt dat de bereikte nauwkeurigheid in de buurt l igt van wattheoretisch mogeliJk is, gegeven de eigenschappen van de fotoreceptoren.Hoofdstuk V tenslotte, beschri, l f t  een experiment dat demonstreert dat bepaaldeeigenschappen van het zenuwstelsel veranderen onder invloed van de omgevingHet is bekend dat bi ivoorbeeld fotoreceptoren dit  doen onder invloed van der47l icht intensiteit  in de omgeving: wordt het donkerder, dan worden defotoreceptoren gevoeliger, en omgekeerd. Het effect dat aan het Hl neuronwordt gemeten is vergel i jkbaar: als de vl ieg een bewegend patroon ziet,  danpast de respons van het neuron zich aan aan de bewegingssnelheid: de responswordt .snel ler, naarmate het patroon snel ler beweegt. Een mogeli jkeinterpretat ie is dat het zenuwstelsel zich aanpast om de detectie vanbeweging, maar well icht ook meer ingewikkelde taken, te optimaliseren. EenaanwiJzing in deze r icht ing is dat de invloed van fotoreceptor ruls zoveelmogeli jk wordt geminimaliseerd als de gevonden effecten worden ingepast in hetbovengenoemde model voor bewegingsdetectie.Met dank aan leder die heeft bl igedragen aan de totstandkomingvan dit  proefschrif t .

Real-time performance of a movement-sensitive neuron in the blowfly visual system

https://pure.rug.nl/ws/files/14475631/Steveninck2.PDF

Real-time performance of a movement-sensitive neuron in the blowfly visual system

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Dissertations of the University of Groningen