Se determinó el potencial biológico de T. pretiosum, criado en huevos de A.
gemmatalis, en diferentes temperaturas, por medio de la tabla de vida de fertilidad.
Los experimentos fueron realizados en cámaras bioclimáticas reguladas a 18, 20, 22,
25, 28, 30 y 32 °C, con humedad relativa de 70 ± 10% y fotofase de 14 horas. Los
parámetros de Ro, rm y λ, confirmaron que las temperaturas óptimas de multiplicación
de T. pretiosum, fueron registradas entre 25 °C y 30 °C. La adaptación de T.
pretiosum, a este rango de temperatura y al huésped utilizado, garantiza el éxito del
sistema de multiplicación, en condiciones controlada

Postali Parra, José Roberto

Zachrisson, Bruno

The biological potential of Trichogramma pretiosum reared on eggs of Anticarsia gemmatalis eggs, at different temperatures, by means of the fertility life table was determined. The experiment was performed in climate chambers regulated at 18, 20, 25, 28, 30 and 32 °C, at a 70 ± 10% relative humidity and 14 hours of photophase. The parameters of Ro, rm &nbsp;and &nbsp;?, confirmed that the optimum temperatures of T. pretiosum multiplication were recorded between 25 °C and 30 °C. The adaptation of T.&nbsp;pretiosum, at this temperature range and host utilized, ensuring the success of the propagation system under controlled conditions.
&nbsp;Se determinó el potencial biológico de T. pretiosum, criado en huevos de A. gemmatalis, en diferentes temperaturas, por medio de la tabla de vida de fertilidad. Los experimentos fueron realizados en cámaras bioclimáticas reguladas a 18, 20, 22, 25, 28, 30 y 32 °C, con humedad relativa de 70 ± 10% y fotofase de 14 horas. Los parámetros de Ro, rm y ?, confirmaron que las temperaturas óptimas de multiplicación de T. pretiosum, fueron registradas entre 25 °C y 30 °C. &nbsp;La adaptación de T. pretiosum, a este rango de temperatura y al huésped utilizado, garantiza el éxito del sistema de multiplicación, en condiciones controladas

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  Tecnociencia, Vol. 16, N°1  41           TABLA DE VIDA DE FERTILIDAD DE Trichogramma pretiosum  RILEY, 1879 (HYMENOPTERA: TRICHOGRAMMATIDAE), CRIADO EN HUEVOS DE Anticarsia gemmatalis  HÜBNER, 1818 (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE)  1Bruno Zachrisson; 2José Roberto Postali Parra 1Instituto de Investigación Agropecuaria de Panamá, Centro de Investigación Agropecuaria Oriental ¨Dr. Alberto Perdomo¨,  e-mail: bruno.zachrissons@idiap.gob.pa., 2Universidad de São Paulo, Piracicaba, São Paulo, Brasil.   RESUMEN Se determinó el potencial biológico de T. pretiosum, criado en huevos de A. gemmatalis, en diferentes temperaturas, por medio de la tabla de vida de fertilidad. Los experimentos fueron realizados en cámaras bioclimáticas reguladas a 18, 20, 22, 25, 28, 30 y 32 °C, con humedad relativa de 70 ± 10% y fotofase de 14 horas. Los parámetros de Ro, rm y λ, confirmaron que las temperaturas óptimas de multiplicación de T. pretiosum, fueron registradas entre 25 °C y 30 °C.  La adaptación de T. pretiosum, a este rango de temperatura y al huésped utilizado, garantiza el éxito del sistema de multiplicación, en condiciones controladas.   PALABRAS CLAVES  Control biológico, Anticarsia gemmatalis, Trichogramma pretiosum, tablas de vida de fertilidad.   ABSTRACT The biological potential of Trichogramma pretiosum reared on eggs of Anticarsia gemmatalis eggs, at different temperatures, by means of the fertility life table was determined. The experiment was performed in climate chambers regulated at 18, 20, 25, 28, 30 and 32 °C, at a 70 ± 10% relative humidity and 14 hours of photophase. The parameters of Ro, rm  and  λ, confirmed that the optimum temperatures of T. pretiosum multiplication were recorded between 25 °C and 30 °C. The adaptation of 42         Zachrisson, B. y Postali Parra, J. R.   T. pretiosum, at this temperature range and host utilized, ensuring the success of the propagation system under controlled conditions.   KEYWORDS  Biological control, Anticarsia gemmatalis, Trichogramma pretiosum, fertility life table.    INTRODUCCIÓN Anticarsia gemmatalis Hübner es considerado como el principal insecto defoliador de importancia económica, en el cultivo de soya (Glicine max L.), con una amplia distribución que abarca desde el Sur de los Estados Unidos hasta Argentina (Turnipseed & Kogan, 1976; King & Saunders, 1984).  La reducción de la superficie foliar, entre el 15 y 30%, en la etapa vegetativa del cultivo, resulta en mermas significativas en los rendimientos del cultivo (Gazzoni et al., 1981). Por esta razón, en la década de 1980, se implementó un programa de manejo enfocado a reducir la población de A. gemmatalis, por medio de aplicaciones de Baculovirus anticarsia (AgNPV) (Panizzi, 2013). Durante este período la superficie aplicada con B. anticarsia (AgNPV), abarcó 1.6 millones de hectáreas de soya (Moscardi & Souza, 2002).  Sin embargo, a partir del 2002, la aparición de la ¨roya de la soya¨ (Phakopsora pachyrhizi) en Brasil y en América del Sur, provocó pérdidas por más de 25 millones de dólares (Yorinori et al., 2003), por lo que la aplicación intensiva de fungicidas, como método unilateral para manejar la enfermedad, contrarrestó la eficiencia de B. anticarsia (AgNPV). Esto motivó la implementación de otras alternativas  para reducir la población de A. gemmatalis (Sosa-Gómez, 2006).  De esta manera, la utilización de Trichogramma fue la opción de manejo recomendada, cuya implementación se sustentó en la estabilidad agro ecológica y la compatibilidad con el manejo integrado del cultivo de soya.       Las especies de Trichogramma reportadas para América del Sur, están asociadas a 42 huéspedes, en su mayoría huevos de las plagas del orden Lepidóptera (Zucchi & Montero, 1997). Las liberaciones anuales de diversas especies de Trichogramma, se realizan en más de 16 millones de hectáreas de cultivos anuales y perennes, registrando   Tecnociencia, Vol. 16, N°1  43   resultados que garantizan la rentabilidad del cultivo (Parra & Zucchi, 2004).  Actualmente, Trichogramma pretiosum es la especie con mayor representatividad en los programas de control biológico aplicado en el continente (Zucchi & Montero, 1997). La calidad del huésped del parasitoide, dependiendo de la especie de la plaga, puede influir en la capacidad de parasitismo de Trichogramma (Prezotti & Parra, 2002; Parra & Zucchi, 2004; Dias et al., 2010). Las tablas de vida de fertilidad, son herramientas importantes para evaluar el desempeño biológico de los insectos, frente a las diferentes variables bióticas y abióticas (Silvera Neto et al., 1976; Pratissoli et al., 2004; Oliveira et al., 2006; Zago et al., 2007; Meira et al., 2009). La tasa de mortalidad y la esperanza de vida, son parámetros biológicos que permiten entender la dinámica poblacional del insecto, las cuales se reflejan en la tabla de vida de fertilidad (Silvera Neto et al., 1976).  Por ello, este trabajo tuvo como objetivo determinar el potencial biológico de T. pretiosum, criados en huevos de A. gemmatalis, en diferentes temperaturas, por medio de la tabla de vida de fertilidad.   MATERIALES Y MÉTODOS La raza de T. pretiosum utilizada en el estudio, fue recolectada en huevos de A. gemmatalis, en las localidades de Lapa, Paraná, Brasil, la cual se multiplicó, en condiciones controladas de laboratorio, siguiendo el método establecido por Stein & Parra (1987) y Parra et al. (1989). Los huevos de A. gemmatalis se obtuvieron a partir de poblaciones de adultos, criados en la dieta artificial propuesta por Greene et al. (1976) y preparada de acuerdo con el método presentado por Parra (1996).   Los huevos de A. gemmatalis, fueron retirados del substrato de oviposición (papel ¨Bond¨) y recogidos en un vaso químico cubierto en su interior con un tejido de organza. Este procedimiento tuvo como finalidad, mantener la calidad de los huevos de A. gemmatalis, registrando la humedad relativa próxima al punto de saturación, para evitar la resequedad de los mismos.  Los huevos de A. gemmatalis, debidamente conservados, se colocaron en una lámina rectangular de plástico (5.0 cm x 1.5 cm), la cual se mantuvo previamente en el congelador durante 10 minutos, lo que permitió la formación de una capa húmeda producto de la 44         Zachrisson, B. y Postali Parra, J. R.   condensación del agua.  Esto posibilitó la fijación de los huevos  de A. gemmatalis, sobre la superficie (Bleicher & Parra, 1989). Posteriormente, 50 huevos de A. gemmatalis se sometieron al parasitismo de T. pretiosum, durante un período de cinco horas, en cámaras bioclimáticas con condiciones abióticas constantes (25 °C de temperatura, humedad relativa de 70 ± 10% y fotofase de 14 horas), para luego transferirlas a cámaras bioclimáticas reguladas a las temperaturas seleccionadas (18, 20, 22, 25, 28, 30 y 32 °C), proceso que fue realizado simultáneamente.   Las variables biológicas necesarias para construir la tabla de vida de fertilidad, fueron: a) ¨x¨ considerado el punto medio de cada edad de las hembras, b) ¨lx¨ que es la expectativa de vida hasta la edad x de las hembras, c) ¨mx¨ que determina el número de descendientes por hembra, que originaran hembras de edad x, d) ¨lxmx¨ que define el número total de hembras nacidas en la edad x. Posteriormente, se determinaron los parámetros, que componen la tabla de vida de fertilidad: a) tasa líquida de reproducción (Ro), b) razón infinitesimal de aumento (rm), c) razón finita de aumento (λ), d) duración promedio de una generación (T) (Southwood & Henderson, 2000) (Cuadro 1).   El diseño experimental considerado en el estudio, fue completo al azar. Los parámetros que componen la tabla de vida de fertilidad, fueron comparados entre las siete temperaturas evaluadas (18 a 32 °C), a través de la prueba unilateral de ¨t¨ al 5% de probabilidad, descrita por Maia et al. (2000).   RESULTADOS Y DISCUSIÓN La tasa de líquida de reproducción (Ro), permite evaluar la adaptación de T. pretiosum, tanto a condiciones bióticas y abióticas, representando el número de veces que la población del parasitoide, puede multiplicarse en una generación. Los mayores valores de Ro, fueron encontrados entre 25 °C y 30 °C, mostrando valores estadísticamente semejantes (P ≤ 0.05), en este intervalo de temperatura (Cuadro 2). Estos resultados indican que el mayor potencial de producción de hembras de T. pretiosum, se presenta en este rango de temperatura, lo cual contribuye a la optimización de los programas de control   Tecnociencia, Vol. 16, N°1  45   biológico, siempre que las hembras son las responsables por el parasitismo en la fase de huevo de las plagas ¨objeto de control¨.   La razón infinitesimal de aumento (rm), fue directamente proporcional al incremento de la temperatura, entre los 18 y 32oC (Cuadro 2). Andrewartha & Birch (1954), afirman que valores elevados de rm, confirman mayor capacidad de adaptación del parasitoide, a las diversas variables bióticas y abióticas, reportadas en los diferentes agro ecosistemas. Los resultados de rm, obtenidos a 28 °C y 30 °C, fueron estadísticamente semejantes entre sí (P  ≤  0.05), lo que demuestra que  este rango de temperatura, se reportaron las mejores condiciones para la multiplicación de T. pretiosum.   La razón finita de aumento (λ), indicó que el mayor número de hembras de T. pretiosum incorporadas a la población, se obtuvieron entre las temperaturas de 25 °C y 30 °C (Cuadro 2).  Algunos autores, sustentaron que variables como la temperatura y la calidad del huésped, en este caso los huevos de A. gemmatalis, influyen sobre este parámetro (λ) (Scholler & Hassan, 2001; Pratissoli et al., 2004; Zago et al., 2007).   La duración media de cada generación (T) de T. pretiosum, criado en huevos de A. gemmatalis, presentó una relación inversa con el aumento de la temperatura, variando entre 28.15 y 9.54 días, a 18 °C y 32 °C , respectivamente (Cuadro 2). Los resultados obtenidos (Cuadro 2), fueron confirmados por diversos autores, cuando se evaluó este parámetro (T) en diferentes especies y razas de Trichogramma (Pratissoli et al., 2004; Oliveira et al., 2007; Zago et al., 2007; Dias et al., 2010).  La reducción del ciclo biológico del parasitoide, en función del aumento de la temperatura, propició la obtención de mayor cantidad de estos, en un período menor de tiempo, lo que favoreció el sistema de producción masiva (Dias et al., 2010).   El análisis  de los parámetros de Ro, rm y  λ, confirmaron que las mejores condiciones de multiplicación de T. pretiosum, se registraron entre las temperaturas de 25 °C y 30 °C. La variación de temperatura, influyó en el desempeño biológico de T. pretiosum (Cuadro 2), promoviendo la optimización del  sistema de producción de T. pretiosum, en el rango de temperatura comprendido entre 25 °C y 30 °C (Pratissoli & Parra, 2000; Pratissoli et al., 2004; Zago et al.; 2007).   46         Zachrisson, B. y Postali Parra, J. R.   Cuadro 1. Descripción matemática de las fórmulas de la tasa líquida de reproducción (Ro), razón infinitesimal de aumento (rm), razón finita de aumento (λ),  duración promedio de una generación (T), componentes de la tabla de vida de fertilidad.  Variable Fórmula Ro (Tasa líquida de reproducción) 0xxxml  Rm (Razón infinitesimal de aumento) 10xrxxxmeml λ (Razón finita de aumento) -mre  T (Duración promedio de una generación)  00 xxxxxxmlmxl  (Soutwood & Henderson, 2000)   Cuadro 2. Duración promedio de una generación (T), tasa líquida de reproducción (Ro), razón infinitesimal de aumento (rm) y razón finita de aumento (λ), de Trichogramma pretiosum, criada en huevos de Anticarsia gemmatalis, en diferentes temperaturas. HR: 70 ± 10% e fotofase de 14 horas. 1Médias seguidas de la misma letra, entre las columnas, no difieren estadísticamente entre sí, por la prueba de ¨t¨(por pares de comparación), a 5% de probabilidad.  Temperatura (°C) Ro rm T (días) λ 18  33.28 c1  (28.15-37.48) 0.1229 e (0.1211-0.1236)  28.15 e (28.07-29.32)   1.131 b   (1.113-1.236) 20  33.73  c (31.62-39.81) 0.1846 d (0.1831-0.1851) 19.05  d (18.97-19.78) 1.203 b  (1.185-1.216) 22  44.76  b  (41.26-47.93) 0.2283 d (0.2279-0.2389) 16.65  d (15.57-16.93) 1.256 b (1.209-1.273) 25 68.38  a  (65.63-73.01) 0.2861 c  (0.2857-0.2873) 14.62  c (13.53-14.78) 1.331 a  (1.304-1.491) 28  71.91  a  (66.78-73.19) 0.3777 a (0.3589-0.3951) 11.32 a (10.28-12.45) 1.459 a  (1.438-1.493) 30 67.15 a (63.09-67.34) 0.3940 a (0.3928-0.3953) 10.67 a (9.92-10.52) 1.483 a  (1.452-1.196) 32 52.15 b  (47.89-53.26) 0.4143 b (0.4156-0.4172) 9.54 b (9.38-10.07) 1.153 b  (1.132-1.229)   Tecnociencia, Vol. 16, N°1  47   CONCLUSIÓN El elevado potencial reproductivo de T. pretiosum, en el huésped natural A. gemmatalis, a temperaturas entre 25 °C y 30 °C, garantiza la optimización del sistema de multiplicación del parasitoide, en programas de control biológico.   REFERENCIAS  Anderwartha, H.G. & L.C. Birch. 1954.  The innate capacity for increase in number. In: Andrewartha H.G. & L.C. Birch (eds.). The distribution and abundance of animals. Chicago, University of Chicago Press, 793 p.   Bleicher, E. & J.R.P. Parra. 1989. Espécies de Trichogramma parasitóides de Alabama argillacea. I. Biologia de três populacões. Pesqui. Agropecu. Bras. 25 (2): 215 - 219.  Gazzoni, D.L., E.B. Oliveira, I.C. Corso, B.S.C. Ferreira, G.L.Villas Bôas, F. Moscardi & A. R. Panizzi. 1981. Manejo de pragas da soja. Londrina: EMBRAPA/CNPSo, 44 p.   Green, R.F., N.C. Leppla & W.A. Dickerson. 1976. Veltbean caterpillar a rearing procedure and artificial medium. J. Econ. Entomol. 69 (4): 487-488.  King, A.B.S. & J.L. Saunders. 1984. Las plagas invertebradas de cultivos anuales en América Central. Londres, Overseas Development Administration Press. 182 p.  Dias, N.S., J.R.P. Parra J.R.P. & C.T.S. Dias. 2010. 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TABLA DE VIDA DE FERTILIDAD DE Trichogramma pretiosum  RILEY, 1879 (HYMENOPTERA: TRICHOGRAMMATIDAE), CRIADO EN HUEVOS DE Anticarsia gemmatalis  HÜBNER, 1818 (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE)

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Tabla de vida de fertilidad de Trichogramma pretiosum Riley, 1879 (Hymenoptera : Trichogrammatidae), criado en huevos de anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera, Noctuidae)

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