1) The temperature coefficient of AM-viscosity is negative. (Ohara : 1953) 2) The extensibility of glycerinated muscle-fibre increases with temperature. (A. Szent-Gyorgyi : 1949) 3) AM-association in the fibre treated with pyrophosphate in restrengthened by freezing. (A. G. Szent-Gyorgyi : 1950) 4) The relaxation of ATP-contracted fire by pyrophosphate increases with the temperature. (Ito : in print) On the bases of evidences above mentioned, it is concluded that the dissociation of AM is endothermic

宮崎 英策

寺山 良雄

横山 稔

永井 寅男

1) The temperature coefficient of AM-viscosity is negative. (Ohara : 1953) 2) The extensibility of glycerinated muscle-fibre increases with temperature. (A. Szent-Gyorgyi : 1949) 3) AM-association in the fibre treated with pyrophosphate in restrengthened by freezing. (A. G. Szent-Gyorgyi : 1950) 4) The relaxation of ATP-contracted fire by pyrophosphate increases with the temperature. (Ito : in print) On the bases of evidences above mentioned, it is concluded that the dissociation of AM is endothermic.departmental bulletin pape

永井, 寅男

宮崎, 英策

寺山, 良雄

横山, 稔

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札幌医誌　5（4），239～241（1954）．ActOmyosinの解離と温度の關係に刺する考察：　永井寅男　宮崎英策　寺山良雄　横山　稔札幌医科大学生理学教室　‘主任永井教授｝　On　the　Relation　Between　the　Dissociation　of　　　　　　　AM　and　the　Terriperature　　　　　　　　　　　　　ByToRAo　NAGAr，　EisAKu　MiyAzAKi，　Yosmo　TEi｛AyA“iA　　　　　　　　and　MllgoRu　YoK．oyA“m　Depαrtment　qプ」Ph？ysiolo9？y，　Sapuporoσ吻θγ8吻〔ゲ1匠θ面恥θ’　（Chwf：　Prof．　T．　NAGnD　從來Actomyosin（A　M）の糸占合並びに解離ぽAM－ATP反当の本質的心知とされ，とに関する諸種め心細が槍討された。しかしてこれぽ塩の種類及び濃度に関係レ，またATP，　pyrophosphateその他の物質の有無並びにその濃度に関係することが明らかにされた。Szent－Gyδrgyii）ぽこれ等の成績に基づきAMの結合，解離ぽactin及びmyosin分子闇の1吸引力と反回力のbalanceにより決定される，しかして後者としてぽ両分子聞の艀電的反機力が問題であり，結局myosin分子のnet　chargeに関係すると結論したee。　他方lAMの結合，解離と温度の関係に関する研究ぽ比較的少なv・。しかしこの問題ぽ，Szent－Gy6rgyiの筋牧縮機構に関する学設の中心をな．したVarga2）の．91y’cerol筋のATP短縮と温度の関係に対する熱力学的解析に密接に関聯し，tの研究分野の最重要問題の一つであるとV・うも過言でぽない。Szent－Gy6rgyii）ぽAM形成即ちactin及びmyosinの結合反慮ぱendothermicであるとして，氏の学論を進めてV・る。しかしこの見解ぽ実証に乏しく多分に理念的であり，且つまた氏自身の成績に明らかにこの見解と矛盾すると考えられるものがii＞る。　最近1），actin及びmyosin聞のV・わゆる特異的結合以外に，AM分子欄の非特異的結合，解離が問題にされ，筋肉のela合ticity及びplasticityをそれぞれこれ等に対手せしめんとする傾向がある。從ってこれ等の黙を含めてAMの結合，解離と温度の問題ぱますますその重要性を増してき1たといえる。　われわれの研究を総合するに，われわれぽSze－nt－Gy6rgyiと反対にAMぽ温度上昇とともに解離すると結論せざるを得なV・。以下われわれの成績を挙げ，Szen　t－Gy6rgyiの見解を批判して見たV｝aSzent・Gy6rgyiの見解並びにその根拠　Szent－Gy6rgyi1）は↓述の如く4ctinとmyosinの結合はendothermicであり，低温で解離し温度上昇により結合するとの見解を持している。しかし氏の見解そのものは実証を俘なわず多分に理念的である。　Vargが、はglyeerol筋のATP短1縮と温度の関係を観嬢し，低温に却いて短縮率は少なく，温度とともにこれを幽し，一定温度（30～40。C）以上において再び減少する事実を見い出した。Szent－Gy6rgyiはこの成績を説明すべく，1）　SzentGy6rgyi，　A．：　The　Chemistry　of　Museular　Contraction　（190”1）；　The　Chemical　Physiology　of　Cdntraction　i　n　Body　and　Heart　Musele　〈190”3）．一x－ rzent－Gy6rgyi等はmyosinのみを重覗しているが，1　actinのneしchargeも当然問題とさオしねばならない。2）　Varga：　Enzymologia　14，　196，　212　（1950）．239?240 永井・宮崎・寺山・桑置山一一Actomyosinの解離と温度の關SN． 札1幌医誌1954AM系はill－or－none　law　eこ從）・，牧縮或）・は弛緩｝伏態のf可オしかをとるcQntractile　unit（Autone）より疹～り，こオし等の状態聞に熱力学的ユF衡が成立すると假罪して，こ才しに熱力学的解析を加えたのである。しかして弛緩に対してはAMの解離を，また牧紺に対してはAMの結合強化とfol－dingを想定じ，「O者は低温において後者は室温において安定であるとした。さらにまた氏はATP短縮が低温及び高温で共に減少する群実より，牧縮は以下の痴き2反澱二（Rs及びR2）の加lilrによるとした。R1：actin十myosin≠actomyosin　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　ロ　　　　　　　　　　　Ra＝ATP一トL－meromyosin⇒ATP－L－meromyosin　　　　　　　　　　　　　　（ATP：　actlvated　ATP）　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　サしかしてRlはendothermic，　R2はexo七hermlcであり，前者は低温において，後者は高溢においてそれぞれIimi－ting　factorとなる。　以上のSZent－Gy6rgyiの見解を：支：持すると考えられる実瞼としては次の2つがある。　Csap63）によればAM液の粘度は低漁において減少し三度．閉・によ囎遇する。S・ent－Gy6・gyiに．よれ剛・・！fl嫌少はAMの解離を，また粘度」曾加はAMの形成を意味する。從ってCsap6の成績はAMは低温で解離し轟温で結合すると解せられる。　』1」akiその他4）は超遠心法により，　AMは低温において解離し，温度上昇により結合するとの成績を得，これよりAMの形威は強くendothermicな平衡反π良1であるとした。われわれの見解並びにその根拠　われわれは以下の臨画事実に基づき，Szgnt－Gy6rgyiの見解に反対し，AM形成はexothermicであると考えφものであるq　大原5）の詳系lllなる研究によればAM液の＊lli度は00Cで著明に高く，温度上昇とともに減少し45℃前後でmyosinの粘度にほぼ一致する。即ちi皆暇な頁の温度係数を有する。またこ眩しと強行してATPによる粘度の減少度，いわゆるAMの“activity”も温度上昇とともに減少する。これは明かにCsap6の成績に反する。　横山6）は加温処理のAM液粘度に及ぼす影響を家嘱骨儲筋及び1帆立貝々引縄につき比較した。そ堅しによれば家兎筋については加温三度の高いほどAM液の粘度は減少し1且つATPによる粘度減少度もこれに牛行して低下する。帆立貝筋ではこの関係は逆であり，加温温度の高い程粘度は上昇する。　穆止藤7）は　pyrophosphate　による　glycerol　frfjのジ也綾伺1展に対する温度作用を研究したが，・それによればpyrop－hosphateの伸展効果は温度の函数であり，温度上昇とともにS字1［犬曲線を以て」曾冷する。　以上の成績を見るにAM粘度に対する温度効果は明かにCsap6のそれと異る。横山G）の帆立貝筋の1塚口に見る如く，筋肉の種類による差を考慮すべきであるとしても，われわれが問題とサる家兎骨儲筋の戌績は明かにCsap6のぞオしと反する。　一般に蛋自質の粘度は員の温度係数．を有することは周知の胸髄でありS），大原5）はmyosin及びae七inについてもAMよりは軽度であるが，1恥じく負の漁度係数を認めている。Csap6の成績が眞なりとすれば，　AMは一般蛋白質と異り正の温度係数を有することになり，特異な性質を有するものと見なければな．らぬ。これは直ちに首肯し難いことである。同様のことはLakiの成績についてもいい得る。　また温度による粘度変化は一般に梅造粘性に関係するといわオし，さらに構澁粘性は蛋白分子間の相互作用によるcohesionを以て設明されている8）。從ってAM液の粘度が温度上昇とともに減少する事実は，少くもAM分子聞のcohesion．ﾌ減少によると解すべきであり，このことは逆に低温においてはAM分イ・田のcohesionを増すと考えねばならぬ。　Szent－Gy6rgyiによればATPはcontractingaction　以タNこ　plas七iciz置ng　action　及び　dissociating．actionを有し，前者はAM分子間のcohesionの切噺に，後者はAMのacti・n及びmyosinへの解離に作用する，　しかしてplasticizing　aetiQn及．びdissociati　ngactionはともにATPに非特…異的であり，pyrophosphate，塩等によりても同様に示され，結局ともにcb．argeの問題に帰せらオしる。また永「」　ix9）は別報においてAM分子間のCOheSiOn並びにaetin及びmyOSin問の絆合はともにchargeに関係し，ただ程度の差があるにすぎない，即ちAM分子聞のcohesionは比較的身恥・ことを非鴇商した。またSzeht－Gy6rgyiのいう如くactin及びmyosin聞の結合がそのnet　chargeによる趣蹴的反鍍によりbalanceされ，且つnet　chargeが最小となる等電、点においてその結合が馬込されるとすれば，斯る等電点では同噂にAM分J“のnet　ehargeも最小であると考えられ，從ってAM分子間の結合も強化されると考えられる。また逆にmyosin3）　Csap6，　A．：　Nature　164，　702　〈1，949）．’4）　Laki，　et　al．：　Nature　169，　328　（1952）．5）大原：札幌医誌4，421（1953）．6）横山：札幌医誌5，162（1954）．7）伊藤＝札幌医誌未刊．8）赤堀＝　アミノ酸及び蛋白質（昭22）．9）永井：札幌医誌5，154（1954）．　5谷4号及びaetin分子のnet　chargeが増し，　AMが解離する　如き條件下では同噂にAM分子間の結合も成立し難くな　る。即ちactin及びmyosin岡の結合とAM分子問の絆合は平行すると考えることが出鉱る。　　以上より原則においてAM分子間の結合が増強される　のみならず，actin及びmyosin問の結合もより強化さオし　ることが瓢く示唆される。少くも低澁においてAMは解離するとは考え難い。　　さらにまたSzent－GyδrgyiiO）によればglycero1筋の弾　性は温度の函数であり，混度上昇とともにS字1りこill！線をな　して」曾加し，特に諺0～500Cの周で急激に仲展性を．増す。し　かしてこれは変性に因らず，熱分子蓮動による　AM分子　間のcohesionの切断に因るという。またA．　G．　Szen七一　Gy6rgyiI1）によオしばpyrophosphate処現glycerol筋は凍結により再びAM結合を強化する。　これ穿の群実は上記の氏ド1身の見解と明かに矛溢し，われわれのAM液粘度の温度係数に関する成継並びにご揖こ対するわれわれの　見解と一致する。　　伊藤7）のpyrophosphateの弛緩日展作用に対する此度　の影響に関する上記の成績はさらにわれわれの見解を裏づ　ける。即ちSzent・Gy6rgyi1）並びにわれわオし9）によればglycerol筋に対するpyrophosphateの弛緩作用はその，plasticizing及びdissociating　actionによる。從って本　成績は上記のglycerol筋の弾性と同様，温度上昇はAM残子問結合の切噺ないしAM分子自身の解離に作川する　ことを示す。　　Szent－Gy6rgyii）によればAM液：の粘度は塩濃度に関係　し，0．4～2MのKCI濃度範園においてKCI濃度あ」曾加と永・」一ト・宮崎・寺lll・横lll－Actomyosinの解離と温度の關係 241ともに漸次減少し，2Mにおいてmyosinの粘度にほぼ一致するに至る。氏はこれよりAMの結合は塩濃度に依存し，2　M　KCIにおいてAMが完全に曜離すると結論し，またこの事実を以てAMの結合がchargeに関係するとの氏の見解の有力なる． ｦ拠と見倣した。大原5）の成績においてAM液の垣11i度が温度上昇とともに減少し，450C前後においてmyosSnのそれとほぼ一致する事実は，塩濃度に関する以上の戌績と極めて類似する関係を示す。この導実も温度上昇とともにAMが解離することの一証左となり得ると考える。　最近，伊藤12）はVargaの成績はAM－ATPase活性の温度変化並びにわれわれの見解，即ちAMが温度上昇とともに解離するの事実2つを以て十分設明し得る帯を示した。　以上の：事実並びに考察に纂づき，’われわれぽAMぽ淵．度の上昇とともに解離すると結論したい。　なお，われわれのこの結論ぽ上記のglycero1筋引‘巨頭の温度変化並びにpyrophosphateによる弛緩の温度変化の成績とともに，骨雌雄ぽi膿止歌態．においていわゆる高酉11齪k異常を示し，溢度上昇とともに短縮する事実13）と一見矛盾するかに見える。しかしながら生筋におV・てぽ当然ATPの存在を考慮し得べく，』從ってATPに特有なるco籍．t｝acting　actionがそのplasticizingなV・しdisso－Ciating　aCtiOnに加わり，これが短縮に関市することを考慮しなければならぬ。Vargaの成績ぽ～二の事実を示すものと考えられる。　　　　　　　　　　　　　　　　　（昭和28．12．22受付）Summary　　　1）　The　t－emperature　coeflicient　of　AM－viscosity　is　negative．　（Ohara：　1953）　　　2）　The　extensibility　of　glycerinated　muscle－fibre　increases　with　terriperature．CA．Szent－Gy6rgyi：　1・949）　　　t3）　AM－association　in　the　fibre　treated　with　pyrophosphate　in　restrengthened　byfreezing．　（A．　G．　Szent－Gy6rgyi：　1950）　　　4）　The　relaxation　of　ATP－contracted　filre　by　pyrophosphate　increases　with　the　　　　　　　　　　（lt6：　in　print）temperature．　　On　the　bases　of　evidences　above　mentioned，　it　is　concluded　that　the　dissociation　ofAM　is　endothertnic．　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　〈Received　Dee．　22，　195？，）10）　Szent－Gy6rgyi，　A．：　BioL　Bull．　96，　140　（19．4｛）．11）　Szent－Gy6rgyi，　A．G．　：　Enzymologia　14，　252　（1950），】2）伊藤：札幌医誌未刊．13）名取：筋引韻学（昭26）．

Actomyosinの解離と温度の關係に關する考察

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Actomyosinの解離と温度の關係に關する考察

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