Esse trabalho visou determinar a herança da resistência à raça 4 de Cercospora sojina Hara em soja (Glycine max (L.) Merrill). Os resultados permitiram concluir que esse caráter tem herança monogênica dominante. Sugerem-se os símbolos Rcs4 e rcs4 para o par de alelos que condiciona, respectivamente, resistência e suscetibilidade à raça 4 do patógeno causador da mancha olho-de-rã.This research aimed to determine the inheritance of resistance to the race 4 of Cercospora sojina Hara in soybean (Glycine max (L.) Merrill). The results led to the conclusion that this charater inheritance is monogenic dominant. The simbols Rcs4, rcs4 are suggested to the allelia pair responsible for resistance and susceptibility, respectively, to the race 4 of the pathogen that causes the frogeye leaf spot disease of soybean

Casela, Carlos Roberto

Gastal, Mário Franklin da Cunha

Lucena, José de A. Menezes

Vernetti, Francisco de Jesus

This research aimed to determine the inheritance of resistance to the race 4 of Cercospora sojina Hara in soybean (Glycine max (L.) Merrill). The results led to the conclusion that this charater inheritance is monogenic dominant. The simbols Rcs4, rcs4 are suggested to the allelia pair responsible for resistance and susceptibility, respectively, to the race 4 of the pathogen that causes the frogeye leaf spot disease of soybean.Esse trabalho visou determinar a herança da resistência à raça 4 de Cercospora sojina Hara em soja (Glycine max (L.) Merrill). Os resultados permitiram concluir que esse caráter tem herança monogênica dominante. Sugerem-se os símbolos Rcs4 e rcs4 para o par de alelos que condiciona, respectivamente, resistência e suscetibilidade à raça 4 do patógeno causador da mancha olho-de-rã

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HERANÇA DA RESISTÉNCIA À RAÇA 4 DE CERCOSPORA SOJINA HARA EM SOJA 1 JOSÉ DE A. MENEZES LUCENA 2 , MÁRIO FRANKLIN DA CUNHA GASTAL, CARLOS ROBERTO CASELA e FRANCISCO DE JESUS VERNETTI 3 RESUMO - Esse trabalho visou determinar a herança da resistência à raça 4 de Cercospora so/ina Haia em soja (Glycine max (L.) Merrill). Os resultados permitiram concluir que esse caráter tem herança monogênica dominante. Sugerem-se os símbolos Rcs 4 e re34 para o par de alelos que condicio-na, respectivamente, resistência e suscetibilidade à raça 4 do patógeno causador da mancha olho-de-ri. Termos para indexaçio: (3!ycine inax (L.) Merrili, herança monogênica, patógeno. INHERITANCE OF RESISTANCE TO RACE 4 OP CERCOSPORA SOJINA HARA IN SOYBEAN ABSTRACT - This research aimed to determine the inheritance of resstance to the race 4 of Cercospo-raso//na Hara In soybean (Glycine max (L.) Merrill). The resuts Ied to the conclusion that this charater inheritance Is monogenic dominant. The simbols Rei4 , r04 are suggested to the allelia pair responsible for resistance and susceptibility, respectively, to the race 4 of the pathogen that causes the frogeye leaf spot dísease of soybean. Index terms: G/yc/ne ,nax (L.) Merrill, monogenic inheritance, pathogen INTRODUÇÃO A soja (Glycine max (L.) Merrill) está sujeita ao ataque de, aproximadamente, uma centena de pat6genos, que podem causar doenças de maior ou menor expressão econômica, dependendo das condiçôes climáticas favoráveis e cultivares suscetí-veis a esses pat6genos. Dentre essas doenças, uma das mais importantes é a mancha olho-de-ri, cau-sada por Cercospora sojina. Esse patógeno reduz a produtividade e prejudica a qualidade da semente, conforme Laviolette et ai. (1970), Yorinori (1977) e Sherwin & Kreitlow (1952). C. sojina foi descrito pela primeira vez por Ha- ra, no Japão, em 1915. No Brasil, sua ocorrência foi descrita pela primeira vez por Yorinori (1971). Athow & Probst (1952), trabalhando com Aceito para publicação em 18 de junho de 1982. Parte da dissertação apresentada pelo primeiro autor ao curso de Pós-Graduação em Fitomelhoramento da Universidade Federal de Pelotas, para obtenção do grau de Mestre. Trabalho realizado na UEPAE de Pe-lotas, convênio EMBRAPA/UFPEL. 2 Eng?Agr?, M.Sc, Auxiliar de Ensino do Departamento de Fitotecnia, do Centro de Ciências Agrárias da Uni-versidade Federal da Paraíba-UFPB, CEP 58397 - Areia, PB. Eng? Agi?, M.Sc., Pesquisador da Unidade de Execução de Pesquisa de Ambito Estadual (UEPAE) - EMBRAPA, Caixa Postal 553, CEP 96100- Pelotas, RS. progênies F2 e F3 de cruzamentos entre cultivares de soja resistentes e suscetíveis, infectadas natural-mente por C. sojina, determinaram ser a herança da resistência controlada por um único gene domi-nante, tendo designado os simbolos Cs e cs para o par de alelo que controla resistência e suscetibili-dade. Posteriormente, Athow et aL (1962), testando dois isolados de C. sojina, denominados de raças 1 e 2, um deles coletado de cultivares, até então con-sideradas resistentes, observaram especificidade va-rietah Probst et aI. (1965), estudando as progênies F2 e F3 de cruzamentos entre cultivares de soja resis-tentes e suscetíveis à raça 2 de C. sojína, através de inoculação artificial, demonstraram ser a resistên-cia a essa raça controlada por um único gene domi-nante. Os simbolos Rc5 2 e rca 2 foram usados para designar, respectivamente, resistência e suscetibili-dade à raça 2, sendo os simbolos Cs e cs substitui-dos por Rcs 1 e rcs 1 para indicarem, respectiva-mente, resistência e suscetibilidade à raça 1 de C sojina. Testando cinco isolados, provenientes da Caro-lina do Norte, através de inoculação artificial em 33 cultivares de soja, e usando como testemunhas as raças 1 e 2, determinadas por Athow & Probst (1952) e Athow et aI. (1962), respectivamente, Pesq. agropec. bras., Brasília, 17(12):1751-1755, dez. 1982 1752 	J. de A. M. LUCENA etal. Ross (1968) determinou a ocorrência de duas no- vas raças de C. sojina, as quais denominou de raças 3e4. Estudando o comportamento de dois isolados, obtidos no Paraná e no Rio Grande do Sul, quanto à capacidade de esporulação em diferentes meios de cultura e regimes de luz e quanto à patogenici-dade Veiga (1973) observou a possibilidade de ocorrência de especialização fisiológica nas condi-ções de Brasil. Casela (1978), testando nove isola-dos de C. ao//na desses dois Estados, através de ino-culações artificiais, determinou a ocorrência das raças 3 e 4 e a possibilidade de ocorrência de no- vas raças. Das quatro raças conhecidas de C. sojina, so-mente para as duas primeiras foi determinada a he- rança da resistência. O presente trabalho teve por objetivo determinar a herança da resistência à raça 4 de C. sojina, como subsídio a programas de cria- ção de cultivares resistentes à mancha olho-de-rã. MATERIAL E MÉTODOS O presente trabalho foi realizado no laboratório, ca-sa de vegetação e campo experimental da UEPAE de Pc-lotas, da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, de julho de 1978 a março de 1980. Foram utilizadas quatro cultivares de soja - Davis, Santa Rosa, Roanoke e Hood -, sendo as duas primeiras resistentes e as duas últimas suscetíveis à raça 4 de C ao-una. Obtiveram-se sementes. dos cruzamentos Davis x Hood, S. Rosa x Hood, Roanoke x Hood, Davis x S. Ro-sa, Roanoke x S. Rosa, S. Rosa x Roanoke e Davis x Roa-noke, identificados na geração F1 pelos genes marcado-res cor de flor para os três primeiros cruzamentos; de pu-bescância para o quarto e quinto cruzamento; cor de va-gem para o sétimo cruzamento. O sexto cruzamento foi identificado na geração F2 através da segregação para cor da pubescência e da segregação dos sintomas da doença mancha olho-de-rã. O material F1 foi plantado em vasos de plástico em casa de vegetação para obtenção do material E2 . O mate-rial E2 foi plantado no campo, em quatro blocos, medin-do cada um 10,8 m x 5 m, espaçados de 1 m e com-posto por oito parcelas, cada uma representando um cru-zamento. Santa Rosa x Roanoke era representado por duas parcelas distintas. As parcelas desse cruzamento e as de Roanoke x S. Rosa tinham apenas uma fileira, e os de-mais cruzamentos, três fileiras, tendo cada fileira 5 m de comprimento, 0,60 m de espaçamento e densidade de 83 sementes por fileira. Foi instalado em casa de vegetação outro experimento com material E2 remanescente dos cruzamentos Davis x Pesq. agropec. bras., Brasília, 17(12):1751-1755,dez. 1992 Roanoke, Davis x Hood, Davis x S. Rosa e S. Rosa x Hood. Esse material foi semeado em tanques com ter-ra esterilizada, medindo 0,65 m x 11,73 m. Cada cruza-mento era composto por 25 fileiras, espaçadas de 0,15 m, com 0,60 m de comprimento e densidade de 25 sementes. O inóculo, preparado tanto para o estudo de campo como o de casa de vegetação, foi produzido em placas-de--Petri contendo BOA e submetido a um regime de luz se-gundo Veiga (1973). O preparo do inóculo foi feito quan-do as colônias apresentavam dez a quinze dias de idade. A suspensão foi preparada, usando-se a metodologia utiliza-da por Laviolette et ai. (1970) e Probst et ai. (1965). Foram feitas três inoculações em campo, sendo uti-lizadas 29, 50 e 80 placas-de-Petri. A primeira com o surgimento da primeira folha trifoliolada, a segunda e a terceira 24 e 45 dias, respectivamente, após a primeira inoculação. Na repicagem, colocou-se um milímetro de suspensão de esporos e micélio em cada placa-de-Petri contendo BDA. A inoculação foi feita com um pulveriza-dor costal e a avaliação foi feita 20 dias após a terceira inoculação. No estudo em casa de vegetação, foi feita apenas uma inoculação, por ocasião do aparecimento da primeira fo-lha trifoliolada, sendo utilizado um pulverizador manuaL Após a inoculação, cobriu-se o tanque com plástico para formação de câmara úmida. Além da irrigação diária, era feita uma pulverização com água, a fim de manter umida-de nas folhas e criar melhores condições para o desenvol-vimento do fungo. A avaliação foi feita quatorze dias após a inoculação. A avaliação, em ambos os testes, foi feita utilizando-se a escala de notas proposta por Ross (1968), como mos-tram a Tabela 1. Na classificação dos indivíduos, consi-derou-se essa tabela, porém ligeiramente modificada por Casela (1978). Após ser feita a leitura nas plantas, contaram-se os in-divíduos resistentes e suscetíveis, dentro de cada progênie E2 , sendo aplicado o teste qui-quadrado, com a finalidade de testar a hipótese de segregação de três plantas resisten-tes para uma suscetível. TABELA 1. Escala de notas para avaliação do grau de in-fecção causado por C 50//na, segundo Ross (1968). Notas 	 Grau de infecção 1 ausência da doença 	 - 2 presença de traços da doença 3 lesôes de tamanho pequeno 4 lesões de tamanho médio 5 Iesôes grandes HERANÇA DA RESISTÊNCIA À RAÇA 4 	 1753 RESULTADOS E DISCUSSÃO Os resultados da análise do teste qui-quadrado, para o estudo de campo, não mostraram diferença significativa, para os cruzamentos S. Rosa x Roa-nolw, S. Rosa x Hood, Davis x Roanoke, Davis x Hood e Roanolce x S. Rosa. As progênies F 2 dos cruzamentos Roanoke x I-Iood e Davis x S. Rosa apresentaram reação de suscetibilidade e resistência, respectivamente, à ra- ça 4 de C. sojina, conforme se, observa na Tabela 2. O valor do teste X 2 do cruzamento Roanoke x S. Rosa, apesar de não apresentar diferença signifi-cativa, foi alto. Essa ocorrência foi, provavelmente, devida a uma redução no estande, decorrente de problemas de germinação e de ataque da lagarta--rosca (Agrotis ipsilon Hufnagel), uma vez que fo-ram semeadas 188 sementes e se obteve uma popu-lação de 120 plantas, o que alterou um pouco a amostra e, conseqüentemente, o resultado. Os demais cruzamentos desse experimento, do tipo resistente x suscetível, que não apresentaram seus valores do teste X 2 altos, também tiveram seus estandes reduzidos, pelos mesmos motivos acima citados. Tais amostras, possivelmente, foram menos alteradas na sua representatividade do que a do cruzamento Roanoke x S. Rosa (Tabela 2). Nos estudos de casa de yegetação para os cruza-mentos do tipo resistente xsuscetível, os valores do teste X 2 encontram-se na região de aceitação da hipótese de que não há diferença significativa nas progênies desses cruzamentos. As populações hí-bridas de cada cruzamento apresentaram segrega-çôes, quanto aos sintomas da doença mancha olho--de-rã que se ajustam satisfatoriamente na propor-ção de três plantas resistentes para uma planta sus-cetível, confirmando os resultados alcançados no estudo de campo para esse tipo de cruzamento. Ambos os estudos apresentaram resultados seme-lhantes para o cruzamento do tipo resistente x re-sistente. Nos cruzamentos Davis x Roanoke e Davis x Hood, embora os valores do qui-quadrado sejam relativamente altos, pode-se aceitar a hipótese de que não há diferença entre suas progênies. Os valo-res altos devem-se, provavelmente, a uma maior re-dução no estande das amõstras desses cruzamen-tos, por problema de germinação o que poderia * 'O q 0000 .3 2 o 0 à — 0000 CNI 0. - O - 	 - 0000 e. x 0 't 'O NNÊØCI e' 0000 o LO 1- O NLOLO e) , lo o 8 28 8 'e 6 6 ei o' 0)10 It m O o 6 Q o o 0000 qqoo 8. oo"e ei 'o e) ei lo o q o o moca r.-mso q o 0 ia a E ,o a , 1€ O ° O °. 0000 °°°s O ° n — —ncle) lo 4 ai 	 o O ° e) e) N 008 88 N O O ID e o •° o t fl a a ;c 3 ; oo t xxc r o - xc n x 	 o.., c E : aix -00I 5I xx o " o °C c o zo ec >> C0 3oo ;o o, Pesq. aopec. bras., Brasília, 17(12):1751-17$5, dez. 1982 O •O o 0 00 00 d o (1) o o coo , 0 000 o eie•i ei e) ei .0 o lii 1 t 1 HI e. IS. c 'O 8' a •4 v o 'a a 4, : c 0t5 - O 	 O o 'JO 	 o 1 x ,c 	 nO x '5 >> e 0,5,5 10 100 o e 4, E '5 N 1754 	 J. de A. M. LUCENA et ai. ei e. O x ti ei o ter provocado diminuição no número de plantas suscetíveis e alterado, conseqüentemente, a repre-sentatividade da amostra. Tais valores, porém, fo-ram efetivos para admitir uma segregação na razão de três plantas resistentes para uma planta suscetí-vel (Tabela 3). As populaçôes híbridas de ambos os estudos (campo e casa de vegetação) apresentaram uma se-gregação tal quanto aos sintomas da doença mancha olho-de-rã, que se ajustam plenamente na razão de três plantas resistentes para uma suscetível, o que indica ser a raça 4 de G. sojina, nas cultivares Davis e Santa Rosa, controlada por um único gene domi-nante. Trata-se, portanto, de herança monogênica, assim como é monogênica também a herança da resistência para as raças 1 e 2 desse fungo (Athow & Probst 1952, Probst et al. 1965). São suge.ridos, nessa oportunidade, os símbolos Rcs4 e rcs4 para representar os alelos que conferem resistência e suscetibilidade, respectivamente, à raça 4 de C. sc'jina. CONCLUSÕES Os resultados deste trabalho permitiram con-cluir que a herança da resistência à raça 4 de C. soji-na é controlada por um único gene dominante. Su-gerem-se os símbolos Ra e rcs 4 para o par de ale-los que controlam resistência e suscetibilidade, res-pectivamente. REFERÉNCIAS ATHOW. K.L. & PROUST, A.H. The inheritance of resistance of frog-eye leaf spot of soybeans. Phyto-pathology, Si. Paul, 42(12)660-2, Dec. 1952. ATHOW, K.L.; PROBST, AH,; KURTZMAN, C.P. & LAVIOLETTE, F.A. A newly identified physiologi-cal race of Cercospora go/inc Hara on soybean. Phytopatbology, St. Paul, 52(7):712-4, July 1962. CASELA, C.R. Mancha olho-de-rã (Cercospora so/ina Hara) em soja (Glycine max (L.) Merrill): estudo da variabilidade do patógeno e do hospedeiro. Pelotas, Universidade Federal de Pelotas, 1978. 27p. Tese Mestrado. LAVIOLETFE, F.A.; ATHOW, K.L.; PROUST, A.H.; WILCOX, I.R. & ABNEY, T.S. Effect of bacterial pustule and frog-eye leal' spot on yield of Clark soybean. Crop Sei., Madison, 10(4):418-9, Iuly/ Aug. 1970. PROUST, AH.; ATHOW, K.L. & LAVIOLETTE, F.A. 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Circular, 9). Pesq. agropec. bras., Brasilia, I7(12):1751-1755, dez. 1982 

Herança da resistência à raça 4 de Cercospora sojina Hara em soja

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Inheritance of resistance to race 4 of Cercospora sojina Hara in soybean

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