Análise genética de características vegetativas das plantas do tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) foi efetuada em um cruzamento dialélico de seis cultivares: Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ângela, Floradel e BGH 3470, pelo método de Jinks-Hayman. As seis cultivares parentais e seus quinze híbridos possíveis foram testados no ano de 1977, em dois locais: Viçosa e Ponte Nova, MG. Não houve evidência de epistasia nem de sobredominância em nenhuma das características estudadas. Houve dominância completa para maior número de cachos por planta, maior altura de planta e maior número de internódios por planta; e dominância incompleta para maior número de frutos por cacho e menor número de lóculos por fruto.Jinks-Hayman genetic analysis was performed on vegetative characteres of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) plants in a diallel cross of six cultivars - Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ângela, Floradel e BGH 3470. The six cultivars and their fifteen possible F1 hybrids were tested in 1977 in two locations: Viçosa (MG) and Ponte Nova (MG). There was no evidence of epistasis or overdominance in any of the characters studied. There was complete dominance in the direction of more clusters per plant, longer plants and higher number of internodes per plant, and incomplete dominance for higher number of fruits per cluster and lower number of locules per fruit

Campos, Joenes Pelúzio de

Maluf, Wilson Roberto

Miranda, João Eustáquio Cabral de

Jinks-Hayman genetic analysis was performed on vegetative characteres of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) plants in a diallel cross of six cultivars - Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ângela, Floradel e BGH 3470. The six cultivars and their fifteen possible F1 hybrids were tested in 1977 in two locations: Viçosa (MG) and Ponte Nova (MG). There was no evidence of epistasis or overdominance in any of the characters studied. There was complete dominance in the direction of more clusters per plant, longer plants and higher number of internodes per plant, and incomplete dominance for higher number of fruits per cluster and lower number of locules per fruit.Análise genética de características vegetativas das plantas do tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) foi efetuada em um cruzamento dialélico de seis cultivares: Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ângela, Floradel e BGH 3470, pelo método de Jinks-Hayman. As seis cultivares parentais e seus quinze híbridos possíveis foram testados no ano de 1977, em dois locais: Viçosa e Ponte Nova, MG. Não houve evidência de epistasia nem de sobredominância em nenhuma das características estudadas. Houve dominância completa para maior número de cachos por planta, maior altura de planta e maior número de internódios por planta; e dominância incompleta para maior número de frutos por cacho e menor número de lóculos por fruto

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ANÁLISE GENETICA DE UM CRUZAMENTO DIALLICO DE CULTIVARES DE TOMATE II. CARACTERÍSTICAS VEGETATIVAS' JOÃO ELJSTÂOUIO CABRAL DE MIRANDA 2 . WILSON ROBERTO MALUF 3 e JOENES PELÜZIO DE CAMPOS 4 RESUMO - Análise genética de características vegetativas das plantas do tomateiro (Lycopersicori es-cu/enturn MiIL) foi efetuada em um cruzamento dialélico de seis cultivares: Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ãngela, Floradet e 13G1I 3470, pelo método de Jinks-Hayman. As seis cultivares parentais e seus quinze híbridos possíveis foram testados no ano de 1977, em dois locais: Viçosa e Ponte Nova, MC. Não houve evidência de epistasia nem de sobredomináncia em nenhuma das características estuda-das. [louve domináncia completa para maior número de cachos por planta, maior altura de planta e maior número de internúdios por planta; e domináncia incompleta para maior número de frutos por cacho e menor número de lóculos por fruto. Termos para indexação: Lycopersicon esculenium MilI., melhoramento, diatelo, ação génica. GENETIC ANALYSIS OF A DIALLEL CROSS IN TOMATO Ii. VEGETATIVE CHARACTERS ABSTHACT - Jinks-Hayman genetic analysis was performed ori vegetative characteres of tomato (Ly-copersicon esculentum Miii.) planta in a diailei croas of aix cultivara - Kada, Santo Antônio, São Sebas-tião, Ângeia, Fioradei e OGH 3470. The aix cultivara and their fifteen possibie F 1 hybrids were tested in 1977 iii two locations: Viçosa (MG) and Ponte Nova (MG). There was no evidence of epiatasis or overdominance in any of the characters studied. There vias complete dominance in the direction of more clusters per piant, ionger piants and higher number of internodes per plant, and incompiete dominance for higher number of fruits per ciuster and lower number of locuies per fruit. index terms:Lycopers,con escufentum MiM, breeding, dialiei, gene action. INTRODUÇÃO A análise dialética de Jinks-I-layman (Jinks & Flayinan 1953, Jinks 1954, 1955, 1956; Hayman 1954a, b) permite um melhor conhecimento das relações genéticas entre linhagens parentais envol-vidas em cruzarnentos e pode ser útil na identifi-cação de híbridos e/ou cruzamentos promissores (Allard 1956). Essa análise foi aplicada aos dados de um cru-zamento dialélico dc cultivares dc tomate, realiza-do por Miranda (1978), para características rela-cionadas à produção de frutos. Não se detectou evidência de epistasia nem dc sobredominância, o que concorda com as conclusões de Powers (1952) e Burdick (1954) para o tomate. Houve Aceito para publicação em 25 de fevereiro dc 1982. 2 Eng? Agr?, M.Sc., Centro Nacional dc Pesquisa de hortaliças (CNPII) - EMBRAPA, Caixa Postal 11.1316, CEP 70000 - Brasília, DF, Eng?Agr?. Ph.D., CNPIIJEMBRAPA. Eng? Agr9, Ph.D.. Dept? de Fitotccnia, Universidade Federal de Viçosa, CEP 36570 - Viçosa, MC. domináncia completa para maior produção total e maior produção comerciável de frutos, dominân-cia incompleta para maior número total de frutos, maior número de frutos comerciáveis e menor percentagem de frutos rachados, ausência de domi- nância para peso médio de frutos comerciáveis e percentagem de produção precoce (Maluf et ai. 1982). No presente trabalho, utilizou-se a mesma me-todologia para a análise genética de características vegetativas do tomateiro, no referido cruzamento dialélico. MATERIAL E MÉTODOS Efetuaram-se todos os quinze cruzamentos possíveis entre seis cultivares de tomate (Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ángela, Floradel e BG1-I 3470) e não se fez dis-tinção entre cruzamentos recíprocos (Miranda 1978). Ensaios experimentais foram instalados, em 1977, em dois locais: Viçosa e Ponte Nova, MC. Utilizou-se o deli-neamento experimental de blocos casualizados, com 21 tratamentos (seis cultivares parentais e quinze híbri-dos F, ) e quatro repetições em Viçosa, e três em Ponte Pesq. agropec. bras., Brasília, 17(5): 767-773, maio 1982. 768 	 J.E.C. de MIRANDA et ai. Nova. Descrição mais detalhada dos aspectos fitotécnicos é dada por Miranda (1978) e Maluf et ai. (1981). Avaliaram-se os seguintes caracteres: a. Número de cachos por planta; b. Número de frutos por cacho; e. Número de lóculos por fruto; d. Altura da planta (cm); e.Altura da inserção do primeiro cacho (cm); f. Número de internódios por planta. Tomando-se as médias dos tratamentos nos dois locais, efetuou-se uma análise de valiância de quadrados míni-xnos, não ponderada para o número de repetições por lo. cal, e testou-se o efeito de genótipos contra a interação lo-cais x genótipos. Como houve significância ao nível de 5% de probabilidade para o efeito de genótipos, proce-deu-se à análise genética do caráter em questão, segundo o método de Jinks-Hayman (Ilayman 1954a, b; Jjnks 1954). Em conformidade com esta análise, estimaram-se os se-guintes parâmetros: goLo'  Vr, Wr, D, H 1 , H 2 , F, h2 , E, Ti7D, 2 /4fi 1 ,(,/ 	 +)f(/ff -)e 2 fil,, cujo significado é explicado por Hayman (1954b) e Maluf et al. (1982). Valores de (Wr - Vr) de cada local foram testados para homogeneidade. Aceita esta hipótese, prosseguiu-se a análi-se; fez-se a regressão_dos Wr em Vr e plotou-se a parábola limitante (Wr = ± W), segundo a metodologia de Jinks-l-layman (Jinks 1954; Hayman 1954b). O valor de \/fi 1 /, o teste de significância de É 2 e da diferença ( - '-'i) e a análise gráfica foram usados na interpretação do grau de dominância. O sinal e a magnitu-de do coeficiente de correlação (p) de (Wr.Ç'r) com a pro-dução média da linha parental(Yr) foram usados na ava-liação do sentido de atuação dos genes dominantes. RESULTADOS E DISCUSSÃO As análises de variáncia referentes ao teste de homogeneidade (Wr - Vr) nos dois locais permiti- ram a aceitação de tal hipótese e a aplicação da análise de Jinks-Hayman. As médias das cultivares parentais para cada ca-ráter estudado são apresentados na Tabela 1. Os parâmetros da análise dialélica encontram-se nas Tabelas 2 e 3, e as representações gráficas, nas Fig. 1 a 6. Número de cachos por planta. A regressão de Wr em Vr (= 1,000 ± 0,116 Fig. 1) não difere es-tatiscamente de um (a 5%), mas difere significati-vamente de zero (ce = 1%); não evidencia presença de ação gênica epistática, e indica a validade do modelo aditividade-dominância. A alta correlação negativa entre (*r + 'r) e ?r (Tabela 3) indica ha-ver dominância no sentido de maior número de ca-chos. A análise dos valores de Ii i , (13- i) /47i5 le-vam à conclusão da existência de dominiicia com-pleta, o que se reflete no fato de a reta regressão em Vr passar relativamente pr6xima à origem (Fig. 1). As cultivares do grupo Santa Cruz com-portam-se semelhantemente; contêm maior pro-porção de genes dominantes do que as cultivares Floradel e BGH 3470, nas quais predomnam os alelos recessivos. Há mais de um loco ou bloco gênico exibindo dominância para o caráter (1 2 /1i2 - 1,32), e o número de alelos dominantes está para o número de recessivos na razão aproximada de 2:1 (JiT + F)/(/i - )- 1,96). Sendo osgenes dominan-tes positivos e os recessivos negativos, para o cará-ter em questão, isto se traduz numa assimetria en-tre genes positivos e negativos, representada por um valor de H 2 14 1 menor que 0,25 (H 2 /4H 1 = = 0,17). TABELA 1. Médias das cultivares parentais para características vegetativas do tomateiro. Caráter Kada S. António Cultivar parental S. Sebastiáo 	 Ángela lloradel BGH 3470 DMS  N9 cachos/planta 8,96 8,37 9,88 9,42 6.00 6,87 0,90 N? de frutos/cacho 4,59 5,78 6,04 5,87 2,85 4,44 0,42 N9 de I&ulos(truto 2,10 2,22 2,22 2,22 7,69 3,19 0,19 Altura da planta (cm) 253 242 236 226 202 188 24 Altura de inserção do 26,80 30,60 22,90 23,00 . 	 26,70 22,30 6,70 primeiro cacho cm N? internódios/planta 37.80 33,30 36,20 36,30 30,30 32,20 3.80 Pesq. agropec. bras., Brasilia, 17(5): 767-773, maio 1982. ANÁLISE GENÉTICA DE UM CRUZAMENTO DIALÉLICO 	 769 TABELA 2. Componentes da análise dialélica de características vegetativas do tomateiro. Componentes ± erro padro Caracterlsticas Ô l'lj F N?cachos/planta 2,25 2.32 1,61 1,48 2,12 0,19 ± 	 0,10 ± 0,24 ± 	 0,22 ± 	 0,24 	 ± 0,15 ± 	 0,04 N9 frutos/cacho 1.51 0,11 0,20 - 	 0,13 0,35 0,04 ± 	 0,03 ± 0,08 ± 	 0,07 ± 	 0,08 	 ± 0,05 ± 	 0,01 N9 lóculos/fruto 4.63 1,71 096 3,72 0,81 0.01 ± 	 0.03 ± 0,08 ± 	 0,08 ± 	 0,08 	 ± 0,05 ± 	 0,01 Attura da planta (cm) 561 941 873 - 	 28 	 1.657 133 ±115 ±293 ±262 ±282 	 ± 176 ± 44 Altura de inserçêo do 7,05 0.05 0,10 1,93 21,52 10,15 primeiro cacho (cm) ± 	 1.79 ± 4,55 ± 	 4,07 ± 	 4,38 	 ± 2,74 ± 	 0,68 N9 internódios/planta 11,00 11,90 9,20 6,20 19,20 3,40 ± 	 0,90 ± 2,40 ± 	 2,10 ± 	 2,30 	 ± 1,40 ± 	 0,40 TABELA 3. Parâmetros obtidos da análise dialélica de características vegetativas do tomateiro. Paiâmetros Caracter(sticas vi7a 61i2b + 	 c 	 (Ô - l} pC 13 ± erro - ± erro padrio padrio N9cachos/planta 1,02 1,32 1,96 0,17 	 - 	 0,07 -0,929 1,000 ± 	 0,30 ±0,116 N9 frutos/cacho 0,27 1,75 0,73 0,45 	 1.40 .0,597 0.961 ± 	 0.10 ±0,226 N9 lóculos/fruto 0,61 0,84 4,90 0,14 	 2,92 + 0.985 0,996 ± 	 0,11 ±0,020 Altura da planta (cm) 1,29 1,90 0,96 0,23 	 - 380 -0,770 0,659 ± 363 ±0,185 Altura de inserção do 0,09 215,20 . 0,23 0.47 	 6,70 + 0,605 0,759 píirneiro cacho (cm) ± 	 5,65 ± 0,375 N? internódios/planta 1,04 2,08 1,75 0,19 	 - 	 0,9 -0,916 1,125 + 	 3,0 ±0172 a Grau médio de dominância. b Número m(rrimo de genes que exibem dominância. C Razão do número de alelos dominantes para alelos recessivos. d Produto das freqüências médias de alelos positivos e negativos com dominincia. e Coeficiente de correlação entre (Wr+ Vr) e a produção média (Yr) das linhas parentais r. Coeficiente linear da regressio (Wr, Vr) ± erro padrão. Pesq. agropec. bras., Brasi'lia, 17(5): 767-773, maio 1982. 770 	 J.E.C. de MIRANDA et ai. Número de frutos por cacho. O valor da regres-são de Wr em Vr foi próximo da unidade (Fig. 2), indicando ausência de epistasia. A reta-regressão passando bem acima da origem, indica dominn-cia incompleta (Fig. 2), com »iflhiMxo grau de dominância, próximo a zero (..JH1/D=  0,27, Tabe-la 2). Os alelos com certo grau de dominância ten-dem a favorecer maior número de frutos (coefi-ciente de correlação entre ('Ir+ Vr) e '!'r. -0,597). A pouca precisão das estimativas de F'I , 112 e E não permite uma estimativa confiável do número relativo de alelos positivos e negativos, ou de ale-los dominantes e recessivos, ou do número de ge-nes envolvidos. Esta pouca precisão pode ser res-ponsabilizada pela estimativa H 2 /4H 1 = 0,45, que, teoricamerite, não deveria ser superior a 0,25. Número de lóculos por fruto. A análise revelou a ausência de epistasia detectável e a ocorrência de dominância iiiconipleta no sentido de menor nú-mero de lóculos (Fig. 3, Tabelas 2 e 3). O núme- FIG. 1. Regressão de Wr em Vr e parábola limitante, pa-,ra o caráter número de cachos por planta. Culti-vares 1. Kada 	 4. Ângela 2.Santo António 	 S. Floradel 3. São Sebastião 	 6. BGH 3470 Pesq, agropec. bras., Brasilia, 175): 767-773, maio 1982. Wr 0,5 Vr FIG. 2. Regressão de Wr em Vr e parábola limitante, para o caráter número de frutos por cacho. Cultivares: 1. Kada 	 4. Ángela 2. S,into Antônio 	 5. Floradel 3.São Sebastião 	 6. BGH 3470 ro mínimo de genes envolvidos é um (} 2 1l 2 = = 0,84 1) e, de de que as cultivares Kada, Santo Antônio, São Sebastião, Ângela e BGH 3470 são totalmente dominantes e a cultivar Floradel total-mente recessiva para o caráter considerado, é ra-zoável assumir que apenas um locus gênico contro-la o número de lóculos por fruto. É provável que as cultivares biloculares mais a triocular (BGH 3470) contenham o gene Lc para poucos lóculos por fruto, situado no cronlossomo 2 (Rick & Butier 1956) e que as diferenças entre as primei-ras e a última sejam devidas à ação de genes meno-res, cujo efeito não é detectado pela análise. Altura da planta. O valor da regressão de Wr em Vr não diferiu significativamente de um (a ft 5%), mas diferiu significativamesite de zero (a = 5%), levando à conclusão de ausência de epis-tasia detectável. A passagem da reta-regressão pela origem (Fig. 4) mostra dominância completa, o que se reflete no valor '/'ïi7 próximo da unida- ANÁLISE GENT1CA DE UM CRUZAMENTO DIALÊLICO 	 771 Vr e  Wr 15   4 Vr 11±] FIG. 3. Regressão de Wr em Vr e parábola limitante, para o caráter número de lôçulos por fruto. Cultivares: 1. Kada 	 4. Ãngela 2. Santo Antônio 	 S. Floradel 3. São Sebastião 	 6. BI-IG 3470  FIG, S. Regressão de Wr em Vr e parábola limitante, para o caráter altura de inserção do pdmeiro cacho. Cultivares: 1. Kada 	 4. Ângela 2. Santo Antônio 	 5. Floradel 3. São Sebastiáo 	 6, BGI-I 3470 500 FIG. 4. Regressão de Wr em Vr e parábola limitante, para o caráter altura da planta. Cultivares: 1. Kada 	 4. Ângela 2. Santo Antônio 	 S. Flordel 3. São Sebastião 	 6. BGH 3470  dc (Tabela 3). Os alelos dominantes predominante-mente, mas não exclusivamente, atuam no sentido de aurrientar a altura das plantas (correlação entre (Wr+ Vr) e Yr = -0,770). Há pelo menos dois genes que exibem dominán-Lia (l 2 /lI 2 = 1,90), e a razão do ni:imero de alclos dominantes para o de recessivos nas linhagens pa-rentais é próxima de 1:1 + F)/(./T5 - Ê) = 0,96). Há uma leve assimetria nas frequências de genes de efeitos positivos e genes de efeitos ne-gativos, resultando em H 2 /4l-1 1 = 0,23, ligeiramente inferior a 0,25. Altura de inserção do primeiro cacho. No hou-ve efeito significativo de genótipos para altura dc inserção do psimeiro cacho. Não se espera, portan-to, que a análise dialélica de Jinks-Hayman venha a ser informativa, uma vez que a variação de naturc-za genética é pequena. De fato, essa pequena varia-biliclade genética refletiu-se na pouca precisão da regressão de Wr em Vr, cujo valor ( = 0,759 ± Pcsq. agropec. bras., Brasília, 17(5):767-773, maio 1982. 772 	 J.E.C. de MIRANDA et ai. Is FIG. 6. Regressão de Wr em Vr e parábola limitante, para o caráter número de internõdios por planta. Cul-tivares: 1. Kada 	 4. Ângela 2. Santo Antônio 	 S. Floradel 3. São Sebastião 	 6. BGH 3470 ± 0,375) não diferiu significativamente de zero nem da unidade. Desta maneila, a análise subse-qüente torna-se irrelevante (Fig. 5). Número total de internódios. O valor da regres-são de Wr em Vi (o = 1,125 ± 0,172) mostrou-se significativamente diferente de zero, mas não dife-rente da unidade e mostrou a ausência de epistasia e a adequação do modelo aditividade-doinináncia. A análise dos valores de H 2 , (b - A 1 ) e V ii7D indica que há dominância completa, o que se re-flete na intersecção da reta-regressão (Fig. 6) com o eixo dos Wr próxima à origem. A alta correla-ção negativa de (Wr+ Vr) com Yr indica que os ale-los dominantes atuam no sentido de maior número de internódios. As cultivares do grupo Santa Cruz possuem maior proporção de genes dominantes do que a Floradei, e esta, uma proporção maior do que a BGH 3470. 1-lá pelo meno dois loci gênicos que exibem do-minância (l21l1 2,08), e a proporção do número de alelos dominantes para o de recessivos é próxi- Pesq. agropec. bras., Brasília, 17(5): 767-773. maio 1982. ma de 2:1 ('J 4bíÏ + )f(/5Çj1 - )= 1,75). Como os genes dominantes são positivos para o ca-ráter, e os recessivos negativos, é de esperar que o produto de suas freqüências seja inferior a 0,25, o que se percebe no valor estimado de H 2 14H 1 = = 0,19. CONCLUSÕES 1. Os resultados apresentados não proporcio-nam qualquer suporte para a interpretação da heterose baseada na sobredominância e/ou epis-tasia, e as observaçôes podem ser explicadas em termos de dominância. 2. Houve domináncia completa no sentido de maior número de cachos por planta, maior altura de planta e maior número de internódios por plan-ta, dominância incompleta para maior número de frutos por cacho e menor número de lóculos por fruto. Neste Csltirno caso, é provável que as cultiva-res biloculares mais a trilocular (BGH 3470) conte-nham o gene Lc para poucos lóculos por fruto, situado no cromossomo 2, e que as diferenças en-tre as primeiras e a última sejam devidas à ação de genes de efeitos menores; a cultivar multilocular Floradel conteria o alelo recessivo correspondente. REFERÊNCIAS ALLARD, R.W. Estimahon of prepotency from lima bean diaflel cross data. Agron.J.,48:537-46, 1956. BURDICK, A.B. Genetic of heterosis for earliness in Lhe tomato. Genetics, 39(4):488-505, 1954. IIAYMAN, B.l. The analysis of variance of diailei tables. Biometrics, 10:235-44, 1954a. HAYMAN, B.1. The theory and analysis of dialiel crosses. Genetics, 39:789-809, 1954b. JINKS, J.L. The analysis of continuous vaniation in a dialiel cross o! Nicotiana n4stica varieties. Genetics, 39:767-88, 1954. JINKS, J.L. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diailel crosses. iteredity, 9:223-38, 1955. JINKS, J.L. 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Análise genética de um cruzamento dialélico de cultivares de tomate. II. Características vegetativas

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Genetic analysis of a diallel cross in tomato II. Vegetative characters

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