孫 哲

横浜市立大学博士（理学）2016年度thesi

孫, 哲

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ソン, テツ

SUN, ZHE

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Yokohama City University Repository / 横浜市立大学学術機関リポジトリ

 様式第１号 論文内容要旨   Noise influence on spike activation in  a Hindmarsh–Rose small-world neural network   スモール・ワールドパルスニューラルネットワークにおける ノイズの影響の研究              表 紙        学位申請者氏名： 孫 哲 (Sun Zhe) 研究指導教員：ルジェロ ミケレット（Ruggero Micheletto）        1． 序 脳の構造と機能については数多くの研究があるが、その全容は解明されていない。脳の機能の解明は、脳の理解にとどまらず、脳内の情報処理を模擬した機械学習手法の開発や知能マシンの開発などへの応用が期待されている。 脳の構成主体はニューロンである。ニューロンは樹状突起、細胞体、軸索から成り、軸索の末端の樹状突起の接合部はシナプスと呼ばれる。ニューロン内の信号は軸索と樹状突起により送られ、ニューロン間の信号はシナプスを介して伝達される。ニューロンで構成されたニューラルネットワークは情報をエンコードし、さらに認知や行動などの制御を達成する。こうした脳の機能をより深く理解にするために、本研究では、主に数学モデルに基づいて、ニューロンの特性、シナプスの特性、ニューロンの結合方法から、脳の情報処理の素過程の解明を試みる。 ニューラルネットワークのダイナミクスは非線形的であり極めて複雑である。ニューラルノイズ、信号伝達遅延、シナプス可塑性は情報伝達と信号同期性に大きく影響するため、システム分析と理論構築をさらに困難にする。ニューラルノイズは、従来の研究では信号伝達に悪影響を与える要因とされていたが、最近の研究では神経系のノイズが興奮性ニューロンの信号伝達とニューロン発火頻率を調整する役割もあることが指摘されている。 本研究では、既存の数学モデルを改善し、新しく構築した数学モデルのニューラルノイズ、シナプス強度のシミュレーションにおける応答を生理実験の結果により整合するように調整した。また、この数学モデルを使用してシナプス強度が結合ニューロンのスパイク列の同期性と位相に与える影響を検討した。さらに、パルスニューラルネットワークを構築し、ネットワークのノイズレベルを調整することで、情報伝達速度とノイズレベルの関係は線形であることを示した。  2． 実験方法 ２－１．シナプスの強度による結合ニューロンモデル*2における発火同期現象の研究 カップル結合ニューロンミニマリストシステムに基づいて、脳内に存在する三種類のニューロン（バースト発火ニューロン、正規発火ニューロン、及び急速発火ニューロン。）を結合し、カップルニューロン信号相関係数を計算し、信号の同期性と結合結強度の関係を評価した。ここで使用した以下の式で表現される Izhikevich (2003)によるニューロンモデルは、多様なニューロンの発火現象を模擬できる数学モデルである。  , ,                       ここで、v は活動電位*1、u は膜電位を安定化する回復変数である。パラメーターa,b,c,d の変化により、いろいろな種類のニューロンのダイナミクスを模擬できる。 はシステム外部から獲得した電流の強度である、 はシナプスを通す電流である。 シナプスを通す電流 は、wをシナプス強度、 と をシナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの膜電位として次式で表される。  相関係数の計算には以下の Jaime による評価式を使用した。  ここで、 と は各時間帯スパイク総数、 は二つベクトルの共分散、 は平方偏差である。   図１．シミュレーションにおけるスパイクの列。A:バースト発火ニューロン、B: 正規発火ニューロン、C:急速発火ニューロン。  ２－2．スモール・ワールドパルスニューラルネットワークにおけるノイズの影響の研究 カタツムリのニューロンの活動を良く再現する Hindmarsh-Rose モデルを使用した。このモデルによるニューラルネットワーク内の、ニューロン i の膜電位、刺激電流、イオンチャンネルの時間変化を表す方程式は次式として与えられる。     x はニューロンの膜電位、ｙは早く移動するイオンの変化、z は遅く移動するイオンの変化である。ノイズの強度は SN 比とスパイク列の信号強度で計算した。  図２．スモールワールドネットワークの模式図。 ニューロンの結合状態の表現にはスモールワールドネットワーク（図２）を採用してニューラ ルネットワークを構築した。規則的な結合状態と不規則な結合状態が混ざっているネットワークである。N 個のニューロンは規則的にリング状に並んでおり、隣接するニューロンはシナプスで繋がっている。この繋がりの他に、ショートカットを導入して一定の割合 p の本数だけ繋ぎかえる。繋ぎかえる際は、頂点は始点として残し、終点となる頂点はランダムに選ぶ。p＝Oならショートカットの繋ぎかえを行わない。p＝1ならすべてのショートカットをはずしてランダムに繋げ直す。このニューラルネットワークの中に、激励ニューロン（ 外部から刺激電流が与えられ、ネットワーク内の他のニューロンの活動を活性化するニューロン）を設置してニューラルネットワークの応答について調べた。  ３． 研究結果 ３－１．シナプスの強度による結合ニューロンモデルにおける発火同期現象の研究 結合ニューロンスパイク列の相関係数に応じて、結合するニューロンの同期程度を判断できた。シナプス後ニューロンは刺激を受けていない場合に、結合強度がある閾値（ニューロンの種類により閾値が異なる）以上になると同期現象が観測された。結合ニューロンシステムの中にバースト発火ニューロンが含まれる場合に、同期現象が発生しやすいことが確かめられた。シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンが両方刺激を受ける場合についても調べたところ、シナプス後ニューロンが正規発火ニューロンになると同期現象が発生しにくくなることが分かった。   図４．CH:バースト発火ニューロン、 RS: 正規発火ニューロン、FS:急速発火ニューロン。  ３－３．スモール・ワールドパルスニューラルネットワークにおけるノイズの影響の研究 ニューラルネットワークにおけるノイズの役割について検討した（図６）。小型のニューラル活動の散布速度を研究対象とした。ニューロン信号の SN 比と非激励ニューロン発火時間*には線形的な関係があることが分かった。違うサイズのネットワークでも非激励ニューロン発火時間を観測した。サイズの大きいネットワークほど高い線形性がみられた。ネットワークの全部のニューロン膜電位の平均スパイク列の周波数についても分析した。ノイズは周波数 範囲の信号と 範囲の信号を抑制することが分かった。   図６．A:非激励ニューロン発火時間とノイズの大きさの関係。B:非激励ニューロン発火時間とニューロン数（ネットワークの大きさ）の関係。   ４．討論 本研究では、結合ニューラルシステムを研究対象として、ニューラルノイズ、シナプス強度の変化によるスパイク列の同期性と位相の変化を評価して一定の成果を得た。しかしながら、化学シナプスモデルとスパイク時刻依存シナプス可塑性のモデル化方法については詳細に検討していないため今後の課題である。 パルスニューラルネットワーク内のノイズのレベルにより情報伝達速度が変化することをこれまでの研究で確認した。今後の研究では、ノイズレベルの調整による情報伝達速度を制御の可能性について検討する必要がある。また、より大規模のニューラルネットワークについても同様な手法が適用できるのか確認が必要である。  ５． まとめ 結合ニューラルシステムにおけるシナプス強度とスパイク列の相関係数を評価した。シナプス強度、信号遅延時間とスパイク列位相の差の関係を精査した。 パルスニューラルネットワークの挙動をスモールワールドネットワークに基づいて評価し、ネットワーク内のノイズの強度と情報伝達速度の間の線形関係を確認した。  6. 論文リスト 6－１． 主論文 1) Sun Zhe, Ruggero Micheletto. Non-linear and threshold effects of synaptic connectivity on the correlation parameter of a system of two coupled neurons. Nonlinear phenomena in complex systems. 19(2), 122-134, 2016. 2)  Sun Zhe, Ruggero Micheletto. Noise influence on spike activation in a Hindmarsh–Rose small-world neural network. Journal of Physics A: Mathematical and Theoretical, 49(28), 28560(1)-28560(16), 2016. 6－2． 参考論文 1) Sun Zhe, Ruggero Micheletto. Study on the influence of connection strength on the pacemaker in coupled neurons. Society of Instrument and Control Engineers of Japan. 325-330, 2015. 2) Sun Zhe, Ruggero Micheletto. Noise Influence on the Dynamics of a Hindmarsh-Rose Small World Neural Network. Society of Instrument and Control Engineers of Japan. TuC07-2, 2015. 3) Sun Zhe, Ruggero Micheletto. Emergence of intelligent behavior from a minimalistic stochastic model for the navigation of autonomous Robots. proceeding of Information Science, Electronics and Electrical Engineering. 1301-1305, 2014. 4) Takahisa Kishino, Sun Zhe, Ruggero Micheletto. A Fast and Precise HOG-Adaboost Based Visual Support System Capable to Recognize Pedestrian and Estimate Their Distance. New Trends in Image Analysis and Processing. 8158, 20-29, 2013.   ７． 参考文献 1) Izhikevich E M. Simple model of spiking neurons. IEEE Transactions on neural networks. 14(6), 1569-1572, 2003. 2) Sen Song, Kenneth Miller, Larry Abbott. Competitive Hebbian learning through spike-timing-dependent synaptic plasticity. Nature neuroscience. 3(9), 919-926, 2000. 3) De La Rocha, Jaime, et al. Correlation between neural spike trains increases with firing rate. Nature 448.7155, 802-806, 2007. 4) Kleberg, Florence I., Tomoki Fukai, and Matthieu Gilson. Excitatory and inhibitory STDP jointly tune feedforward neural circuits to selectively propagate correlated spiking activity. Frontiers in computational neuroscience 8, 53, 2014. 5) Newman, Mark EJ, and Duncan J. Watts. Renormalization group analysis of the small-world network model. Physics Letters A. 263.4, 341-346, 1999.  ８． 用語集 １）活動電位：ニューロンの膜電位は、内部と外部のイオンの濃度により変化するとパルス状の電位変化になる。パルス状の電位変化は活動電位（スパイク）と呼ばれる。活動電位はニューロンの細胞体か軸索で計測できる。活動電位はニューロン情報伝達の基本単位で、シングル活動電位は情報を含まず、パルスシーケンス（スパイク列）の活動電位本数と時刻の中に情報を含めている。 ２）ニューロンモデル：ニューロンの活動を模擬する数学モデル。Hodgkin 氏はイカのニューロンの活動電位とナトリウムイオン関係の実験に基づいて、その計測結果を模擬するニューロンモデルを提案した。現在、シミュレーションにおいては、Hindmarsh-Rose モデルと Izhikevich モデルなどの単純な数学モデルが使用されることが多い。 ３）スパイク時刻依存シナプス可塑性（STDP）：ニューラルネットワークの学習や記憶に対して、一番大切なメカニズムはシナプス可塑性である。シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの活動電位発火時刻によって結合強度の変化方向と変化の大きさが決まる特性をスパイク時刻依存シナプス可塑性と呼ぶ。 ４）非激励ニューロン発火時間：ニューロンネットワークの中に、スパイク列を発生し、他のニューロンとニューラルネットワークの活動を起こすニューロンを激励ニューロンと呼ぶ。激励ニューロンの活動の開始から他のニューロンの活動の開始までの時間を非激励ニューロン発火時間と呼ぶ。 

Noise influence on spike activation in a Hindmarsh-Rose small-world neural network

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Noise influence on spike activation in a Hindmarsh-Rose small-world neural network

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