The distribution and flight behaviour of libellulid dragonflies was studied in clearings of a lowland, tropical, moist forest on Barro Colorado Island, Panama (January - February 1986). The numbers of individuals and species increases with clearing area. Maximum flight activity up to the canopy is at noon with increasing light intensity. In the afternoon only short flights can be observed near the ground. There are two groups of different coloured libellulids, which are distinguished in their height, kind and density of perching sites. These differences are discussed as strategies to avoid potential predators

Rehfeldt, G.

MPG.PuRe

AMAZONIANA X 1 5'7 - 62 Kiel, Dezember 1986Verteilung und Verhalten von Segellibellen (Odonata: Libellulidae) währendder Trockenzeit in Regenwäldern PanamasvonGunnar RehfeldtDr. Gunnar Rehfeldt, Zoologisches Institut der Technischen Universität, Pockelsstraße 10a,D - 3300 Braunschweig, RFA.(zur Veröffentlichung angenommen: November 1986)Distribution and behaviour of Libellulid dragonflies (Odonata: Libellulidae) during thedry season in Panamanian tropical forestsAbstractThe distribution and flight behaviour of libellulid dragonflies was studied in ciearings of a low-land, tropical, moist forest on Barro.Colorado Island, Panama (January - February 1986). The numbersof individuals and species increases with clearing a¡ea. Maximum flight activity up to the canopy is atnoon with increasing light intensity. In the afternoon only short flights can be obse¡ved nea¡ the ground.There are two groups ofdifferent coloured libelluüds, which are distinguished in their height, kind a¡ddensity ofperching sites. These differences are discussed as strategies to avoid potential predators.Keywords: Barro Colorado Island, Odonata, Libellulidae, seasonal tropical forest, clearing.ResumoDurante o período da seca a quantidade dos animais e espécies clas libélulas (Libellulidae) seaumenta em relaçâo à á¡ea da cla¡eira, A activiclade de voar cresce enorrnamente. Espécies coloradasde pouca aparência cornportan se de outra maneira de vola¡ e descansar ern relaçío a espécics variegadasAs observações estão discutidas em relação a alimentaçâo e estratégias de evitar hostilidade.0065-6755 | 1986 I 057 I @ MPI frir Limnologie. AG Tropenökologie, PlönlINPA, Manaus57l. EinleitungSaisonale Regenwälder Panamæ zeichnen sich durch eine ausgeprägte Trockenzeitvon Mitte Dezember bis Ende April aus, in der bei einem Jahresniederschlag von 2500 mmnur 100 mm Regen füllt (CROAT 1978; WILLIAM et al. 1982). Sie bestimmt wesentlichRhythmen, Phänologie und Produktion von Pflanzen und Tieren. Es fliegen weniger In-sekten, Säuger und Vögel stellen ihre Fortpflanzungsaktivität überwiegend ein, viele großeBäume verlieren ihre Blätter. Erst mit den Regenfüllen im Mai zeigt sich neues Laub, vieleBâume blühen, und die Insektendichte nimmt schlagartig zu (vgl. woLDA 1978: LEIGHet al. 1982).Während der Trockenzeit verschwinden viele Reproduktionsgewässer fìir Libellen.Pfützen und Tümpel sowie die kleineren Bäche trocknen aus. Odonaten passen sich diesenextremen Bedingungen durch die Watrl spezifìscher Eiablageplátze wie Baumhöhlen an(FINCKE 1984) oder überdauem die trockene Jahreszeit in einer Ruhephæe. Bei Libellu-liden wird dies von MORTON (1977) lur Erythrodiplax funerea angegeben. MAY (1979)erwähnt weitere Arten, darunterE. umbrata und Uracis fastigiato. Die Imagines zeigenwährend der Trockenzeit eine blasse, bräunliche Färbung, die sich zu Beginn der Regen-zeit stark intensiviert, wenn die Libellen ihre Ruhe- und Nahrungshabitate im Regenwaldverlassen und geeignete Fortpfl anzungsgewässe r aufsuchen.Genauere Angaben zu den Aufenthaltsorten, zur Verteilung und zum Verhalten derLibelluliden im Regenwald fehlen bisher. Während eines Aufenthaltes auf Barro ColoradoIsland, Panama, im Januar/Februar 1986 konnten hierzu Beobachtungen und Zâhlungenerfolgen.2. Untersuchun gs gebie tDie Untersuchung erfolgte im Naturreservat Bar¡o Coio¡ado Island in der Panama-Kanalzone,einer 1560 ha großen Insel im Gatun See. Sie ist von einem feuchten Flachiand-Regenwald bedeckt,dessen jüngere Teile etwa 60 Jalue, die älteren etwa 1 30 Jahre alt sind. Der Erfassungszeitraum vom20. Januar bis 4. Februar liegt kurz vor dem Höhepunkt der Trockenzeit im März, so daß selbstgrößere Bäche de¡ Insel nur noch wenig Wasser füh¡ten. Der Wald wi¡d von einem Wegenetz mit einerLänge von 37 km durchzogen, das im Abstand von 100 m Markierungen zur Standortsbestimmungaufweist (vgl. CROAT 1978 u. a.).3. Material und MethodeZählungen von Libellen erfoþten lângs der Wege auf größeren Lichtflecken und Lichtungen. Beiden meisten Individuen wu¡den Sitzhöhen und die Art der Sitzr¡'aite bestimmt, an Einzeltie¡en wurdedie Zahl der Aufflüge in 5 Minuten-Intervallen registriert bzw. die Aufflugzeit gemessen. Die Flächeder Lichtungen wurde aus Distanzbestimmungen mitteis langbrennweitiger Fotoobjektive errechnet,ihre Entfernung zum Seeufer (Luftlinie) auf einer Karte (Maßstab I : 25000) ermittelt. Hinsichtlichst¡uktureller Merkmale wurde besonde¡s auf das Sitzwartenangebot geachtet, d. h. auf umgestürzteBäume und Pioniervegetation in der Streuschicht (BROKAW 1982,zuden Lichtverhältnissen sieheauch SHELLY 1982). Eþene Messungen der Lichtintensität erfolgten mit einem Luxmeter "Omnilab".584. ErgebnisseArtenzusammensetzung, Größe und See-Entfernung der 30 untersuchten Lichtungensind der Tabelle 1 zu entnehmen.Häufìgste ÃrtistRhodopygiq hinei mit einem Geschlechterverhältnis von d : ç =1,4 : I (n = 52), gefolgt vonErythrodiplax funerea (ñ = l9) undE. umbratø (n= 5). Dieübrigen Libelluliden wurden lediglich vereinzelt im Wald nachgewiesen , Orthemis femtgineabesonders auf der Laboratoriumslichtung, Dythemis multipunctata lokal an einem wasser-fi^ihrenden Bach. Als weitere Anisopterenarten traten in Bodennähe lediglich Gynacanthamembrsnalis,lokal auch G. tibiata in Erscheinung.Individuen- und Artenzall steigen mit der Lichtungsgröße (r, = 0,67 bzw. r, = 0,69;p ( 0,001). Eine Beziehung zur See-Entfemung besteht nicht. Die maximale Libelludiden-dichte liegt bei 2,'l Ind./ I 00 m2 . Umgestürzte Bäume, die bevorzugt als Sitzwarten genutztwerden, liegen überwiegend auf den größeren Lichtungen (im Mittel 127,1 m2 bei einemGesamtdurchschnitt von 78,3 m2 ).Die Anisopterenarten der Lichtungen zeigen ein deutliches Aktivitâtsmaximum inder Mittagszeit, wenn ab etwa 11.30 Llhr größere Lichtflecken in Bodennähe auftreten.Messungen der Lichtintensität betragen in der Sonne 40000 - 105000 lux, im Schattenunter 5000lux. Zwischen l2.OO - 14.00 LIhr wurde fiirfry throdiplax funereø 19,2 ! 8,4sec/5 Min. Beobachtungszeit (n = 6;l Standardabweichung) für Aufflüge gemessen, beidenen es sich wotrl überwiegend um Nahrungsflüge handelt. Die Registrierung ist schwierig,da die Tiere meist über 3 m hoch sitzen und bis in die Kronenregion des Waldes fliegen.Zwischen 15.00 - 17.00 Uhr - Einsetzen der Dämmerung um 18.00 Uhr - wurden2,5 t2,67 secl5 Min. ermittelt (n = l5). Die Aufflüge sind nur kurz, meist handelt es sich umSitzwartenwechsel (62,1 %). Aggressive Interaktionen wurden beiErythrodiptax nichtbe-obachtet, obwohl die Tiere in wenigen cm Abstand zueinander sitzen können . óó von Rh.hinei vertrieben einander hingegen mehrfach von ihren Sitzwarten.Entsprechend ihrer Färbung und der Art ihrer Sitzwarten lassen sich die nachgewie-senen Libelluliden in zwei Gruppen gliedern: die blaß-brâunlich gefärbtenErythrodiplaxspec. und Urøcis fastigiata im Gegensatz ztr den bunt gef,árbten Arten Rh. hinei, O. ferrugineaund D. multipunctata. Beide Gruppen unterscheiden sich in ihren mittleren Sitzhöhen signi-fìkant (kryptisch gefãrbte Arten: 39,0 t 30,9 cm; n = 18; bunt gefÌirbte Arten: 82,9 ! 71,3cm; n = 31 ; Mann-Whitney-Rangtest, p ( 0,001). Als Sitzwarten werden von Rh. hinei u. a.vermehrt grüne Blätter oder herabhängende Zweíge genutzt, wàhrendErythrodiplax u. a.stârker auf abgestorbenen listen oder Stämmen umgestürzter Bäume sitzen, vereinzelt auchauf Laub am Boden (Tabelle 2). Kontrollgänge zeigen, daß diese Sitzplätze bis zum Ein-bruch der Dunkelheit beibehalten werden.59Tabelle 2 : Sitzwarten unte rschiedlich gelárb te r Libellen gru ppenn BodenArt dcr Sitzwartetrockene Äste/Baumstâmmegrüne BlätteriZu,eigebunt gefärbte ArtcnRhodopygia hinei óOrthemis ferrugineaunauffällig gefärbte ArtenErythrodíplax funereaErythrodiplax umbrataUracis fastigiata540 29 25(s3,7 %) (46,2 %)l8 2 14 2Ql,1%) (1'7,1 %) (tI,t %)5. DiskussionDie Nahrungsarmut wâhrend der Trockenzeit einerseits und der grolle Feinddruckauf Insekten des Regenwaldes in Bodennähe andererseits erfordem spezifische AnpæsungenLibellena¡ten, die wie die meisten Libelluliden ihre Körpertemperatur vornehmlich etholo-gisch, d. h. durch Ausrichten des Körpers zur Sonne regulieren (vgl. MAY 1979), sind fÌireine erhöhte Flugaktivität auf sonnige Bereiche des Regenwaldes angewiesen (SFIELLY1982). Die untersuchten Arten bevorzugen daher größere Lichtungen mit frühzeitiger undintensiver Sonneneinstrahlung, die ihnen darüberhinaus in Form umgestürzter Bär,me eineVielzahl geeigneter Sitzwarten bieten. In der Mittagszeit nimmt die Flugaktivität stark zu,und die Sitzplatze verlagern sich bis in die Kronenregiorr der Bâume. Hier dürfte das Nah-rungsangebot am größten seiu, denn nach SUTTON et al. (1983) zeigl. die Ve¡tikajvertei-lung von Insekten im panamesischen Regenwald eine leichte Dichtezunahme nacir oben.Mit zunehmender Beschattung nimmt die Flugaktivität in den Nachmittagsstundentrotz Temperaturen über 30'C wiede¡ deutlich ab, die Sitzplätze verlagern sich in dieBodenregion. Kryptische Fârbungen und passive Verhaltensweisen als Mechanismen zurFeindvermeidung sind fiir eine Vielzahl anderer Insektenarten am Grund des Regenwaldesbeschrieben (2. B. YOI-ING 1971). So halten sich auch die grau-braunlich gef?irbten Libel-lenarten (Erythrodiplax, Uracis) dicht über denl Boden auf oder sitzen an abgestorbenenÄsten und Baumstämmen, wodurch ihre Tarnwirkung erheblich unterstützt wird. Oftrnalsfinden sich mehrere Tiere dichter beisammen. Interaktionel.r fehlen. Dieses Verhalten zei-gen auch die gelb-braunen 9? von R/r. hinei (Sitzwartenhöhe 50,0 ! 42,5 cm, n = i4),während die auffallend geÍärbten dd zu einern weitaus größeren Teil einzeln, höher indichter Vegetation sitzen. Hierdurch verringern sie offensichtlich die Wahrscheinlichkeit,von Freßfeinden entdeckt zu werden. Die größeren Individualdistanzen scheinen durchaggressive Interaktionen geregelt zu werden.Für einige Libellenarten ist bekannt, daß sie lnehrere Monate lange Ruhephasen imJugendstadium überdauern (CORBET 1980). Färbungsänderungen und Verhalten sprechenauchbeiErythrodiplax und Uracis fìir einen derartigen Entwicklungsve¡1auf. ZumindestRhodopygia ulnd, Orthemis waren wâhrend der Untersuchungszeit jedocl"r bereits voll aus-61Tabelle I : Größe, Lage und Libellenartenzusammensetzung der Lichtungen (Rh = Rhodo-pygia hinei CALVERT,-¿'l = Erythrodipløx funerea (HAGEN),Eu = Erythrodiplax umbrata (L.),Ek = Erythrodiplax kimminsi BORROR,Uf = Urqcß føstigíøta (BLTRMEISTER), Of : Orthemis ferruglneø (FABRICIUS),Dm = Dythemis multipunctalc KIRBÐ.Flâche(m')See-Ent" umgestürztefernung Bäume(m)Arten-zahlLibellulidenarten (Ind.)Rh Ef Eu Ek Uf of DmNr12345678910111213t41516171B192021,2223aÀ252627282930120257040050151515502s010030i505065100')\9510i001510109040157035140307008007003006006009001 1001 1001 00010009004004003004006003004006004004008009004001000900400800700++++43J51311112I2222I21211142I2I3II13J12I1122I1225i3122132211J11I11132 1 2+++++3+ 2t1+ 360gefürbt und auch füre intraspezifischen Interaktionen deuten darauf hin, daß es sich beiihnen möglicherweise bereits um adulte Tiere handelte.6. ZusammenfassungVon Jaruar Februar 1986 wurden aufLichtungen in einem feuchten Flachland-Regenwaldauf Ba¡¡o Colorado, Panama, Beobachtungen und Zählungen zur Verteilung und zum Flugverhaltenvon Segellibellen durchgeführt. Individuen- und Artenzahl nehmen mit der Lichtungsgröße zu. In derMittagszeit steigt die Flugaktivität mit zunehmender Lichtintensitât sprunghaft an, die Sitzwartenwerden bis in die Kronenregion verlagert. Am Nachmittag ist wieder eine sta¡ke Abnahme zuvetzeich-nen. Zwischen zwei Gruppen kryptisch und bunt gefârbter Arten lassen sich Unterschiede in der Sitz-höhe, in der Art der Sitzwa¡te und in der Dichte ruhende¡ Tiere feststellen. Die Beobachtungen werdenim Hinblick aufNahrungserwerb und Strategien zur Feindvermeidung diskutiert.7, DanksagungMein besonderer Dank gilt Frau Dr. O. Fincke (St. Louis, Missouri) fìir die Hilfe bei der Be-stimmung der Libellen.8. LiteraturBROKAW,N. V. L. (1982): Treefalls..frequency, timing and consequences.- In: LEIGH, E. G. Jr. et al.(ecls.): The ecology of a tropical fo¡est, Seasonal rhythms and long-term changes.- SmithsonianInstitution Press, Washington, D. C.CORBET, P. S. (1980): Biology of Odonata.- Ann. Rev. Entomol. 25: 189 - 217.CROAT, T. B. (1978): Flora of Bar¡o Colo¡ado Island.- Stanford University Press, Stanford, Calif.FINCK[,, O. M. (1984): Giant damselflies in a tropical forest: reproductive biology of Megaloprepuscoerulatus with notes onMecistogaster (Zygopteru: Pseudostigmatidae).- Ädv. Orlonatol. 2: 13 - 27LEIGH, E. G. Jr., RAND, A. S. & D. M. WINDSOR (eds.) (1982): The ecology of a tropical forest.Seasonal rhythms an<l long-term changes.- Smithsonian Institution Press. Washington, D. C.MAY, M. L. (1979a): Lista preliminar de nomb¡e y clave para identificar los Odonata (cabaliitos) de laIsla de Ba¡ro Colorado (1. B. C.).- Cuadernos de ciencias. Editorial Universita¡ia. Panama: I - 52.MAY, M. L. 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(1971): Wing coloration and reflectance inMorpho butterflies as related to reproductivebehavior ancl escape from avia¡ predators.- Oecologia 7: 209 - 222.62

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